現代生物學個體觀念分析

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摘要：現代生物學的復雜個體案例表明了常識個體觀念的局限性。生物學哲學將反思集中在“生物學個體性”上，給出了種種生物學個體性標準，但看似差異的觀點在形而上學上是同質的，它們在不同主題和層面共享了一套“束理論”。“生物學個體”由于本身就包著“個體”，這使得它成了一種非常特殊的自然類，也使討論變得更為復雜。因此，最好將“什么是生物學個體性”這個問題表述為兩個層面的問題：什么是個體？什么是生命？前者是形而上學問題，后者是科學問題。從根本上理解“個體”，需要深入形而上學，把握哲學脈絡，在現代科學的新背景下處理個體與共相的關系這一經典問題。

關鍵詞：個體；個體性；生物學個體性；束理論

“個體”（individual）是一個根本性的形而上學范疇，也是一個跨科學和學科的基底性概念。從常識看來，“個體”就是一個占據特定時空邊界的不可分割的東西。數上為一（自我同一）、時空連續和不可分割（“individual”詞源本意即“不可分割”）是常識個體觀念的三個核心要素。這種觀點具有直觀性和樸素性，符合我們的日常經驗。然而，現代自然科學給這種常識觀念帶來了三大沖擊：量子力學為我們貢獻了非個體（non－individual），生物學為我們貢獻了非典范個體（non－paradigmaticindividual），分形學為我們貢獻了自相似個體（self－similarindi⁃vidual）和非理想個體（non－idealindividual），這些自然科學的案例給常識個體觀帶來了極大困惑和挑戰，也為我們重新理解個體提供了有利契機。量子力學、生物學和分形學是我們重新理解“個體”的三大科學思想資源，值得一一深入探討。在此我們希望通過借鑒并反思現代生物學和生物學哲學的相關討論，深化對“個體”觀念的理解。

一生物學中的個體

隨著現代生物學的長足發展，人們日益見證了生命世界的高度復雜性，然而研究對象的復雜性最終反過頭來，對作為原來研究之起點的個體對象“倒戈一擊”，有些最初被視為一個個體的對象，現在反而被視為多個個體，有些最初被視為多個個體的對象，現在反而被視為一個個體，還有些對象仍不清楚到底應該算作一個還是多個，于是“什么是個體”這個問題就在現代生物學研究中日益凸顯了出來，乃至成為一個根本性的問題。例如自然選擇的層次，進化中的躍遷，寄生生物或共生體與其宿主之間的關系，細胞的控制和它們之間的交流，免疫學的識別和容忍，遺傳和發育的模塊性，甚至“什么是基因”的基本問題，所有這些具體的問題領域都需要個體或個體性的概念才能提出來，更不用說對之做出回答。這是因為對研究對象進行界定、分析、表征是生物學展開研究的第一步，然而生命世界是高度復雜的整體，生命與生命構成的圖景不是“生命之樹”而是“生命之網”，在這張“生命之網”中“錨定”研究對象必須具體化到個體層面。而且，現代生物學要展開量化研究，其前提就是確定基本量和單位量，如在進化生物學中要計算所研究群體的進化適應度就必須對群體中包含的個體進行記數［1］25。現代生物學處理的個體案例相當復雜，下面筆者選取兩則相對容易切入的案例來呈現生物學實踐中的問題。這兩個經典案例可謂是“科學公案”，它們既不那么遠離常識，又能揭示出常識個體觀的不足，因而在生物學專業內外的個體反思中經常被討論。案例一：“最大和最古老的生物之一”———密歇根蜜環菌邁倫·史密斯（MyronL．Smith）、約翰·布魯恩（JohannBruhn）和詹姆斯·安德森（JamesAnder⁃son）曾在Nature雜志上發表“蜜環菌是最大和最古老的生物之一”一文，介紹了他們在密歇根上半島所做的研究。他們在那里的森林中發現了一種蜜環菌菌絲，這種蜜環菌的根狀菌索在方圓15公頃的土地下纏繞聚集形成了他們所謂的“clone1”，即他們發現所有樣本具有相同的基因組成。他們認為“clone1”是通過營養生長才長到現在大小的，它可能重達100多噸，根據其規模和對其增長速度的估計，這個蜜環菌至少生長了1500年。他們表示：“這是第一個估算一個明確定義的真菌個體的最小尺寸、質量和年齡的報告。雖然觀察到的巨型動植物的數量要多得多，但真菌王國的成員現在應該被認為是地球上最古老和最大的生物之一。”［2］而另一位科學家克萊夫·布拉西耶（CliveBrasier）在同期Nature上則對這一大片蜜環菌的是不是一個個體發出了質疑，布拉西耶認為：“史密斯等人認為clone1應該被認為是可與藍鯨或巨型紅杉相媲美的最大生物體之一，但這一說法還需被更嚴格地審視。藍鯨和紅杉在一定邊界內表現出相對確定的生長，而真菌菌絲則不然……盡管clone1作為冠軍基因型的名聲可能是可靠的，但它作為冠軍有機體的地位則取決于人們對規則的解釋。”［3］雙方圍繞那片蜜環菌是不是一個個體的爭論，揭示了一個更普遍的問題，雙方都承認“根據描述多細胞動物發展出的有機體個體性模型不能明確地應用于所有種類的生命上，因為有很多生物在發展、增長和繁殖的模式上存在相當大的差異”［4］8。換言之，常識個體觀在現代生物學中是成問題的。案例二：EI蒲公英和EI蚜蟲著名生物學家丹尼爾·詹曾（DanielH．Janzen）曾在《美國博物學家》上發表“什么是蒲公英和蚜蟲”一文，在該文中詹曾提出了一種非常新穎的個體視圖。詹曾指出，常識的“個體”與進化生物學的“個體”是不同的，后者具有“生殖適應性”（repro⁃ductivefitness），是大多數進化概念中的選擇單位，詹曾將這個整體稱為“進化個體”（evolutionaryindi⁃vidual）（EI）。由此來看，蒲公英孤雌生殖形成的一整個克隆體———“EI蒲公英”，“是一株沒有樹干、主支和多年生根系卻有高度分散樹冠的巨樹”，不同的分株只是它的組成部分，不同部分之間雖然沒有物理連接，但仍通過傳粉吸引（pollinatorattraction）、化學生態感應（allelopathy）、種間干預（interspecificinterference）等密切聯系為一體。詹曾還認為蚜蟲是“昆蟲界的蒲公英”。個體蚜蟲的卵在春季孵化成數量相對較少的EIs。每個EI通過孤雌生殖快速生長，偶爾會有一小部分被寄生蟲（寄生蜂或捕食者）咬掉。只有在極少數情況下，EI才會被全部吃掉，因為它的部分生長模式是將自己的身體在棲息地的植物表面鋪得非常薄，以至于潛在的捕食者不太可能一次把它全部吃掉。一旦蚜蟲大量生長，只要棲息地有一些食物，它基本上就不會被破壞。隨著夏季的推進，EI蚜蟲的種群密度會逐漸下降。由于鋪得很薄，EI蚜蟲不僅幾乎不可能被完全定位并吃掉，而且它可以從許多植物中吸取養分而不殺死任何一株植物。分散的身體意味著從一株植物到另一株植物的搬運支撐組織只需要消耗很少的能量，但是從棲息地中的許多個體的宿主植物中的每一種都得到了一份很少的食物。當秋天到來的時候，每只EI蚜蟲就會盡可能多地產生雄性和雌性EI蚜蟲，它們輪流交配并為下一代產卵［5］。詹曾從進化的角度將空間上不連續的諸多常識個體視為一個進化個體，這為我們理解個體帶來了新的視角。除上述蜜環菌、蒲公英和蚜蟲這些相對易懂的案例外，還有大量更為復雜的生物學個體案例，在此我們無法一一詳述，不過指出一種適當的分類是有必要的。有學者將個體界定充滿爭議的生物學對象分為五類，即無性繁殖生物、集合實體、共生群落、基因型的嵌合體（chimera）與鑲嵌體（mosaics）、世代交替（alternationofgenerations）［1］31－40。這些復雜生物學個體案例都讓我們看到了生命世界之復雜性以及常識個體觀念之局限性。數上為一、時空邊界和不可分割是常識個體觀的三個核心要素。現在，“數上為一”面臨著計數難題，某物是不是被視為“一”，應把什么視為“一”不再是自明性的。“時空連續”（包括時間上的持存性和空間上的邊界性）也不再是成為個體的必要條件，成為一個個體不需要擁有一個封閉的輪廓，也不需要其組成部分是連續的。“不可分割”本身存在兩種解讀，無論是理解為“不可分割為自身”還是理解為“不可分割為他者”，都存在相反的生物學案例。常識個體觀已然無法跟上現代生物學的發展。

二生物學個體性

既然常識個體觀并不適用于現代生物學研究的復雜對象，那么生物學哲學又是如何對此做出反思的呢？總體上講，生物學哲學將問題聚焦于生物學個體性（biologicalindividuality），“生物學個體性（bi⁃ologicalindividuality），簡而言之，就是對生物學個體（biologicalindividual）進行界定、劃分、表征所依賴的一系列性質”［1］24。判斷某生物是不是個體，就需要看其是否具有生物學個體性，判斷其是否具有生物學個體性，就需要看其是否符合生物學個體性的標準或定義。杰克·威爾遜（JackWilson）從典范個體（para⁃digmaticindividuals）出發總結了大多生物作為個體要具有的一組屬性。以一個成年高等動物為例，至少有十個不同的個體性標準：（1）它是一個殊相，而不是一個共相或一個類；（2）它在空間和時間上都是局域化的；（3）它在時空上都是連續的，由異質性因果相關的部分組成；（4）如果它的部分部件被移除，它就會遭受功能損傷；（5）它有一個單一的神經系統；（6）它拒絕所有不是來自自身的移植物；（7）它在基因上是同質的；（8）它通過一種特有的發育模式從一個單一細胞發展成一個多細胞的有機體；（9）它進行有性繁殖；（10）它與同一物種的其他成員有明顯的區分。威爾遜指出，典型的高等動物擁有所有這些屬性，而大多數其他的生物是非典范個體，它們都不具備所有這些屬性。假設只有一種個體性，以及由此推論一個擁有這些屬性的實體必須擁有所有這些屬性是不合理的。這些特征并不是個體性的一組充要條件，而只是我們探究的一個起點［4］56。那么，通過將非典范個體納入考察范圍，進而引入更多標準，是否有助于我們得出一種恰當的生物學個體性概念呢？這看起來是一個可行的思路，而且是一種必要的工作。為了對個體性標準有一種全面的把握，我們確實需要獲得一份盡可能詳盡的標準清單。斯科特·利德加德（ScottLidgard）和林恩·尼哈特（LynnK．Nyhart）在這方面做出了重要的努力，他們匯總了從1800年至今（2017）的大約146份曾為“生物學個體”或“有機體”提供定義的出版物，整理出歷史上的“生物學個體”或“有機體”的定義標準至少有24種，雖然“個體”（individual）與“有機體”（organism）這兩個詞并不等同，但它們在許多出版物中被交替使用因而無法進行簡單區分。他們整理的這24種生物學個體標準分別是：（1）繁殖和重復產生相同對象的能力，無論以怎樣的繁殖方式；（2）性或由性區分的生命周期，排除其他繁殖方式；（3）區分生命周期或生命周期的階段，無論以怎樣的繁殖方式；（4）因果整合、凝聚力、協作或部分的代理（通常是功能的，有時是代謝的、發育的或與分工有關的）；（5）構成一個生物層級的一部分（通常由一個層次的過程形成，并有助于另一個過程形成一個更高層次的對象）；（6）表觀適應；（7）生殖細胞和體細胞細胞系的劃分（以及某些觀點中的勞動分工）；（8）遺傳同質性或近同質性，以及遺傳的獨特性或唯一性；（9）免疫或同種異體識別系統整合（某些觀點包括耐受性和共生微生物整合）；（10）自主性或離散性：功能的、代謝的、生理的或其他方面的；（11）空間和時間連續性；（12）空間和時間邊界；（13）在不丟失特征或功能意義上的不可分割；（14）生命周期中的瓶頸，或伴隨著某些形式的繁殖（幾代間物質構成的縮小，通常是單細胞的）；（15）選擇的單元或經受選擇的能力（通常具有共同的進化命運）；（16）適應度最大化或調準；（17）細胞譜系或其他實體之間的高合作和低沖突（或有節制的沖突）；（18）由特定的基因／表觀遺傳調控的相互作用和整合，由此產生和保留表型結構（通常是基因的或更廣泛的發育模塊）；（19）持存；（20）監管或減少細胞譜系沖突或作弊的機制（有時規定減少對象內的選擇）；（21）細胞間或類似細胞群間（無論是等克隆群體還是混合群體）的非遺傳的微生物相互作用或整合，以及微生物表型異質性；（22）提供對象種群中可遺傳變異的因素，與調節對象部分中的相互作用的因素一起，制約該層次上的變異；（23）認知或自我意識；（24）生命實體群體之間的高相對交互強度（如生態群落或亞群落中的情況）。這些標準中有一些是重疊的，一個參考文獻可能使用一個或幾個標準來確定一個定義。此外，許多定義標準允許存在個體性的程度和有機性的程度［6］19－21。和尼哈特不僅從歷史文獻中總結出這些標準，而且將提出那些標準的出版物按出版年份進行了整理，由此給出了時間上的對應圖，如圖1［6］23所示，從中我們能更直觀地看到這24個標準的歷史演變狀況。這些標準充分揭示了與生物學個體（性）相關的種種屬性，可以說在提出和分析生物學個體（性）標準之備選方案上，目前生物學哲學的討論是很充分的。然而，面對種種生物學個體（性）標準，無論如何進行組合和修正，哲學家們至今都難以達成一種統一的定義。在定義的背后，隱藏的是“生物學個體”的本體論地位問題：“生物學個體”，以及種種標準下的“進化個體”“基因個體”“免疫個體”“共生個體”“物種個體”“超個體”等等，僅僅是研究者構造的名相類（phasesortal），還是自然界中實際存在的實體類（substantialkind）？這涉及科學概念到底指稱什么的實在論與反實在論之爭。由于難以達成一個定義或一組充要條件，因此有些哲學家采取了反實在論的立場，或者采取取消主義（eliminativ⁃ism），認為根本不存在所謂的“生物學個體（性）”，或者采取約定主義（conventionalism），主張“生物學個體（性）”依賴于我們的視角和約定，或者采取一種歷史主義（historicalism），主張“生物學個體（性）”是一個歷史性概念，正如圖1揭示的那樣，在科學史中表現為一簇相關、延續、流變的概念。實在論者認為“生物學個體（性）”的認識論困境不足以否定其本體論地位。實在論可分為一元論和多元論。多元論主張“生物學個體”指稱多個類，一元論主張“生物學個體”指稱一個類。一元論又分為本質主義和非本質主義，本質主義一元論堅持認為“生物學個體”存在本質，非本質主義一元論主張自然類不具有本質屬性，任何屬性都不是其充要條件，因此它取消了“本質”，轉而用一個“穩態屬性簇”（homeostat⁃icpropertycluster）來定義一個自然類。這便是生物學哲學反思的焦點所在和基本架構。

三形而上學重構

生物學哲學對現代生物學中的生物學個體性問題進行了反思，目前討論仍在繼續，而且已然成為國際學界的一個熱點。在把握了生物學哲學反思的焦點所在和基本架構后，現在我們回過頭來對生物學哲學的反思做進一步的反思。這里我們主要考慮兩個基礎問題：“個體”與“個體性”是什么關系，“生物學個體”是不是一個恰當的概念。首先我們來看“生物學個體性”和“生物學個體”是什么關系。上文筆者在不同語境中時而使用“生物學個體”，時而使用“生物學個體性”，時而將“性”加上引號，寫作“生物學個體（性）”，這看上去相當混亂，事實上也確實混亂。然而，這不是筆者的混亂，而是生物學哲學反思在這個問題上總體呈現的混亂，是不同生物學哲學家和學者們不同理解帶來的混亂，其根源在于缺乏一種形而上學的前提批判。在上文中我們看到，威爾遜給出的那些標準是生物學個體性的標準，而利德加德和尼哈特匯總的標準是生物學個體的標準，可見他們對屬性的理解是不同的。生物學個體性是生物學個體的種種屬性中的一個特殊屬性還是由生物學個體的種種屬性構成的一個屬性束？種種屬性究竟是生物學個體的屬性還是生物學個體性的屬性？這里的形而上學前提是未被澄清的。從形而上學的角度來看，關于“生物學個體性”“生物學個體”的很多不同觀點其實在更深層次是同質的，它們在不同主題和層面上共享了一套形而上學理論———“束理論”（bundletheo⁃ry）。如表1所示，“個體”“個體性”“個體化”這三個主題，與本體論和認識論這兩個層面，交叉構成了關于個體形而上學的主要問題域。遺憾的是生物學哲學反思沒有首先澄清“個體”“個體性”“個體化”的差異，很多討論也沒有明確區分本體論層面與認識論層面。在此我們采用表1的框架來闡明生物學哲學反思中束理論的“三重奏”。第一重束理論是關于個體的。生物學哲學反思沒有明確進行前提分析，但潛在地預設了個體真實存在而非虛幻或表象；將個體還原為種種屬性潛在地預設了將個體視為屬性或特征的束（bundle）而非赤裸殊相（bareparticulars）、基質（substratums）、質料（substance）或其他；個體是可理解的，個體的可理解性正在于對特征束的把握。第二重束理論是關于個體性的。哲學史上存在多種刻畫個體的方式，常見的有“同一性”“統一性”“持存性”“分辨性”“區別性”“差異性”“不可分割性”“不可謂述性”“不可例示性”等等，然而這些都是間接性的概念把握，只有“個體性”最能直接刻畫個體，個體性被認為是從根本上刻畫個體之為個體的東西，但什么是個體性？個體性到底是個體的什么？在本體論上，關于個體性的束理論認為個體性是特征束，而非基質、關系或其他。從生物學哲學反思的種種生物學個體性標準及其組合來看，大多觀點都預設了這種束視圖。當然，也可能存在一些例外的情況，例如杰克·威爾遜將自然類理解為一種模式（pattern）［4］42－47，但他所謂的模式（pattern）是不是等同于格拉切（JorgeJ．E．Gracia）主張的那種不同于特征束、基質和關系的模式（mode）［7］，這一點有待于進一步的解釋。第三重束理論是關于個體化的。個體化的束理論認為將事物個體化的是（全部或一系列）特征束，而非偶然的特殊特征（如時空、量）、本質（如質料、形式或赤裸殊相）或外在性的事物（如超自然的主體），生物學哲學的普遍觀點是將生物的一些特征束、簇或多元組當作個體化的成因或原則，因此仍表現為一種束理論。總體來講，束理論在不同主題和層面上構成了大多生物學哲學反思的形而上學前提。需要注意的是，這里僅僅是澄清束理論這一隱含前提，而不是要否定或肯定束理論，束理論需要進一步的形而上學考察，在此之前，一種可采取的保守做法是暫且承認個體與其屬性（束）之間至少存在內涵上的區別，個體不同于個體性。接下來我們來考察“生物學個體”是不是一個恰當的概念。眾所周知，實在論與反實在論之爭是當代科學哲學中的經典爭論，也是哲學史上的一脈相承的經典爭論。但這里關于“生物學個體”這個主題的實在論與反實在論之爭要比其他一般性主題更為復雜，這是因為從哲學史的理路上講，實在論與反實在論之爭的原始形態正是圍繞共相與個體的關系展開的，而現在生物學哲學要處理的是已然包含了“個體”的特殊共相———“生物學個體”，這就使問題變得更為復雜。如果我們圍繞作為共相的“馬”和作為個體或殊相的馬展開討論，或說圍繞“馬”這個物種和這匹具體的馬展開討論，無論采取怎樣的哲學立場，至少使用的語言概念是比較清晰的，討論可以相對容易地進行。但是如果我們要討論的是作為共相的“生物學個體”和作為個體或殊相的一個生物學個體，這就使討論面臨循環和倒退的危險。前者“生物學個體”究竟該理解為一個怎樣的概念？后者生物學個體究竟該理解為一個怎樣的對象？在此概念和對象非常容易混在一起。更重要的是，“生物學個體”這個自然類它本身就包著“個體”，因而是難以否定的。比如，有人可以主張不存在“馬”而只存在個體的馬，但他難以自洽地主張不存在“生物學個體”而只存在個體的生物，這是因為生物個體與個體生物是共外延的（coextensive）。“生物”“個體”“自然類”三重語義混在一起，使得“生物學個體”成了具有反身性和自洽性的概念，之所以如此，歸根到底是因為“個體”是一種形而上學范疇，是根本性的概念圖式。換言之，比起普通概念，“個體”是元概念，在思想上具有基礎性和優先性。“生物學個體”以及“進化個體”“基因個體”“免疫個體”等等，這些自然類如其名稱顯示的那樣，已經包含了“個體”，因此它們與“馬”不同，它們屬于特殊的自然類，即便生物學哲學家們可能在主觀上并沒有將其中的“個體”當作范疇來使用。由此可見，用“生物學個體”來處理這里的問題并不十分恰當。綜合上述兩方面的考察，為明確區別“個體”與“個體性”，并避免“生物學個體”帶來不必要的復雜性，筆者建議從“體”與“性”之間的張力入手，將什么是“生物學個體（性）”這個問題表述為二：什么是個體？什么是生物或生命？前者是“體的問題”，后者是“性的問題”，應將前者交給形而上學來回答，后者交給科學來回答將問題一分為二不是要將兩個問題割裂開來，而是要分清問題層次和架構，這樣才能更清晰地將兩者結合起來處理問題。

結語

我們經驗所感知的是個體（或言殊相），但我們理性所把握的卻是共相。于是，在西方哲學史上，從古希臘柏拉圖主義與亞里士多德主義之爭，到中世紀實在論與唯名論之爭，再到近代唯理論與經驗論之爭，一直到當代實在論與建構論之爭，圍繞共相和個體的本體論地位及二者之關系的爭論，以各種面目和形式延續了幾千年，構成了西方哲學的一條主要脈絡。把握住這條哲學脈絡，我們就不難看出反思個體觀的重要意義及關鍵問題。現代生物學研究為我們提供了豐富的個體案例，“典范個體”與“非典范個體”顛覆了我們關于“常”與“非常”的看法，暴露了常識個體觀的局限性。生物學哲學圍繞生物學個體（性）的討論，提供了“進化個體”“基因個體”“免疫個體”“共生個體”“物種個體”“超個體”等個體觀念，深化了我們對個體的認識，但進一步反思“個體”，還需要我們進入形而上學的前提批判。“個體”作為一個跨學科的基底性概念，是具有形而上學意義的根本性概念圖式，正是由于這種普遍性和深刻性，使得在任何一個單獨的學科或視角內都不足以充分完成對這一根本概念的反思任務，我們還需要更廣泛地吸納現代自然科學的思想資源，在形而上學與科學的相互觀照中完成對個體觀的重構。

作者：張冀峰 單位：山西大學科學技術哲學研究中心