群體遺傳學概念范文

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篇1

[關鍵詞]微衛星；群體遺傳學；道地藥材；遺傳成因；栽培起源；產地鑒別

[收稿日期]2013-07-01

[基金項目]國家自然科學基金面上項目（81274027）；國家自然科學基金重點項目（81130070）；中國中醫科學院中藥研究所基本科研業務費自主選題項目（2011ZDXK-01）；北京市共建項目專項

[通信作者]袁慶軍，Tel：（010）64014411-2956，E-mail： 中藥的道地性是自古延用至今評價中藥材質量的一項獨特標準，道地藥材就是指在特定自然條件、生態環境的地域內所產的藥材，且生產較為集中，栽培技術、采收加工也都有一定的講究，以致較同種藥材在其他地區所產者品質佳、療效好、為世所公認而久負盛名者稱之[1]。黃璐琦等指出道地藥材的生物學本質是同種異地，即同一物種因其具有一定的空間結構，能在不同的地點上形成大大小小的群體單元，如果其中某一群體單元產生質優效佳的藥材，即為道地藥材[2]。這個同一物種在不同地點上形成的群體單元，在生物學上稱為居群。因此，道地藥材在生物學上就是指某一物種的特定居群，是在特定時間和空間里生長的自然或人為的同種個體群，居群水平的遺傳分化是道地藥材形成的遺傳基礎，遺傳分化越明顯，道地藥材與同種其他居群藥材的差異越明顯[3]，由此他對道地藥材的形成機制提出了“道地性越明顯，其基因特化越明顯”的模式假說[4]。

目前關于道地藥材遺傳基礎的研究多停留在遺傳多樣性的基本分析和描述，難以揭示道地藥材遺傳分化和遺傳成因的深層次問題，如①道地藥材居群是如何進化形成的，與非道地藥材居群的遺傳分化程度有多大？這種遺傳分化與道地性的形成是否相關？②道地栽培居群是否起源于道地野生居群，它們的種質是否存在差異？這種差異是否產生種質混雜而引起遠交衰退最終影響藥材的道地性？③道地藥材是否可能實現產地的分子鑒別（種內鑒別）？如何篩選道地藥材的分子地理標識？這些問題的解決必須深入了解道地居群形成的進化歷史，掌握影響道地居群遺傳分化的現代因素（如基因流、自然選擇或人工選擇等）和歷史性事件（如片斷化、快速擴展和拓殖現象等），這些屬于群體遺傳學范疇，需要將群體遺傳學的理論和方法引入道地藥材的研究。

群體遺傳學（population genetics）又稱種群遺傳學，是根據遺傳學原理，采用數學、統計或其他方法研究生物居群的遺傳結構及其演化規律的一門學科，即研究種內進化（微進化microevolution）的科學。種內進化促成了等位基因在居群水平的空間分布和不斷改變，從而引起居群間的遺傳分化。20世紀90年代以來，隨著PCR技術的廣泛應用，RAPD，RFLP，AFLP等指紋技術[5]為群體遺傳學的研究提供了有效手段，而微衛星與這些指紋技術相比又具有突出的優勢。由于微衛星具有高度多態性、在基因組中含量豐富且分布均勻等優點，這一技術很快便發展為一種分子標記，成為群體遺傳學研究的有力工具，本文旨在介紹微衛星群體遺傳學基本理論和研究方法的基礎上，將其引入道地藥材的研究，為賦予道地藥材現代科學內涵提供新的研究手段。

1微衛星的概念、分布及優點

1.1微衛星的概念及在真核生物基因組中的分布

微衛星（microsatellites），又稱簡單序列重復（simple sequence repeats，SSR），是指以少數幾個核苷酸（一般為1～6個）為重復單位組成的簡單的串聯重復序列，由于重復的次數不同以及重復的程度不一致而造成這些序列的多態性[6]。微衛星上不同長度的等位基因按簡單的孟德爾方式遺傳。

微衛星序列普遍存在于大多數真核生物的核基因組中。據估計，人類基因組中每6 kb就存在一個微衛星位點[7]。在不同分類群的物種之間以及同一分類群的不同物種之間微衛星的平均密度差異很大，例如，植物基因組中的微衛星約比動物基因組中的少5倍[8]，而鳥類約比人類少6～7倍[9]，目前尚無法解釋這種現象[10]。微衛星的重復單位以1～2個核苷酸為主，也有一些微衛星的重復單位為3個核苷酸，極少數為4個或4個以上核苷酸[8]。在以雙核苷酸為重復單位的微衛星中，人和動物 （CA）n含量最高[7]，植物中（尤其是作物中）以 （GA）n和 （AC）n為主[11]。

1.2微衛星作為遺傳標記的優點

用微衛星作為遺傳標記與其他DNA分子標記（如RAPD，RFLP，AFLP，小衛星DNA等）相比具有以下優點：①作為一種高度多態性的分子標記，微衛星DNA具有豐度高、共顯性標記、選擇中性的特點；②微衛星采用單位點DNA指紋技術，檢測容易，重復性較好；③微衛星DNA擴大了取樣范圍，減輕了取樣工作的困難和對研究對象的影響；④微衛星DNA的出現為群體遺傳學家提供了空前豐富的遺傳信息資料，同時也促進了相應的統計分析方法的發展[12]，包括最大似然性法（maximum likelihood）、凝聚法（coalescent methods）和bayesian法（bayesian methods）。

2微衛星在群體遺傳學研究中的應用

2.1居群遺傳多樣性和遺傳結構分析

居群的遺傳多樣性是長期進化的產物，也是種質資源創新和品種改良的物質基礎。一個居群遺傳多樣性越高或遺傳變異越豐富， 對環境變化的適應能力就越強， 越容易擴展其分布范圍和開拓新的環境。物種的遺傳多樣性往往與物種本身的特性相關，如生活史的長短、系統和繁殖方式、地理分布及遺傳變異水平高低等[13-15]。遺傳結構是指基因或基因型在空間和時間上的非隨機分布，居群的遺傳結構包括居群內的遺傳變異和居群間的遺傳分化。對遺傳結構及其影響因子的研究是探討生物適應意義、物種形成過程及其進化機制的基礎，也是保護生物學的核心之一。一個物種的遺傳結構是長期進化的產物，許多物種獨特的遺傳結構反映了進化歷史上的一些特殊事件[16-17]。生物多樣性保護的關鍵之一是保護物種，更具體地說就是保護物種的遺傳多樣性或進化潛力，制定有效的保護策略和措施必須建立在對遺傳結構充分了解的基礎上。微衛星是進行居群遺傳多樣性和遺傳結構研究的有效分子標記，目前已對草本植物[18-19]、花卉[20]、樹木[21-24]等進行了研究，而對藥用植物，特別是道地藥材遺傳多樣性和遺傳結構的深入研究還很缺乏。

2.2基因流分析

基因流是指生物個體從其發生地分散出去而導致不同居群之間基因交流的過程。植物的基因流主要靠花粉和種子的傳播來完成[25-29]，基因流的大小直接影響著居群間遺傳物質是否均質化以及遺傳分化的程度，因此基因流是決定居群遺傳結構的重要因素[30]，通過基因流可以了解居群過去的進化歷史、掌握居群現在的遺傳結構并預測居群將來的演化趨勢，由此作出保護和可持續利用的有效策略?；蛄鞯膫鹘y測定方法是通過收集器或染色跟蹤花粉和種子的運動，但這些方法常常低估居群的基因流，而且也無法計算有效基因流的大小[31]?；蛄骺梢酝ㄟ^親本分析來測定[32]，采用親本分析方法確定種子或幼苗的雙親之后，可以根據雙親之間的距離精確地測定花粉的傳播距離，幼苗與母本間的距離（雌雄異株）或種子與雙親之間的平均距離（雌雄同株）即為種子散布距離。當花粉或種子從一個居群擴散到另一個居群，就形成居群間基因流，這種基因流是阻止居群遺傳分化的重要進化因子。在后代的親本分析中，有些后代的親本不能由居群內的個體形成，根據這些后代的比率可以估算出居群間基因流與居群內基因流的相對強度。微衛星高度的多態性、共顯性等特點，在親本分析中具有突出的優勢，目前利用微衛星對基因流進行的研究有很多[33-34]，但對藥用植物基因流的研究基本沒有，特別是藥用植物在栽培過程中人為引起基因流改變而影響其進化潛能的研究還屬空白，這直接關系到中藥資源是否能可持續利用。

2.3進化顯著單元ESU的劃分

進化顯著單元（evolutionarily significant unit，簡稱ESU）是地理上離散的、歷史上被隔離的居群組，因而具有獨特的進化潛力。定義ESU的遺傳標準包括由遺傳距離反映的等位基因頻率的顯著分化和基于某些基因的系統分化程度。定義ESU的主要目的是要確保進化的產物被認識并受到保護和有效利用，使不同ESU固有的進化潛能得以保持[35]，最終真正達到保護物種和可持續利用的目的。1986年，Ryder首次提出了進化顯著單元的概念，用作保持生物遺傳完整性和進化潛能的一種可操作方法，對地理上有顯著變異的居群組進行分別管理[36]。然而，正如物種的概念一樣，ESU在定義它的組成和界定它所要求的變異類型也還存在爭議[35]。Moritz（1994）定義ESU為歷史上被隔離的且獨立進化的居群組[35]，這些居群組在動物中線粒體DNA（mtDNA）或植物葉綠體DNA（cpDNA）等位基因表現為交互單系，并在核等位基因上有顯著分化。根據這一定義，在獲取具有正確拓樸結構系統樹的基礎上可確定ESU。對于有顯著遺傳分化、同時在線粒體或葉綠體基因組和核基因組上都是單系的居群，應屬獨立的ESU。而對于與其他居群遺傳分歧度并非很高、在線粒體或葉綠體基因組上又是單系的居群，如果其核等位基因的頻率與其他居群有顯著的差異，也應視為一個ESU；相反，如果其核等位基因的頻率與其他居群沒有顯著的差異，則不能視為一個獨立的ESU[37]。微衛星作為一種多態性很高的核基因分子標記，在界定顯著遺傳結構和定義進化顯著單元具有其他分子標記不可替代的優勢。進化顯著單元ESU的研究目前主要集中在動物的保護遺傳學研究[38]，在植物中也開始借鑒動物的研究方法進行一些進化顯著單元的劃分[39]，而在道地藥材的保護、分子鑒定和可持續利用的研究中尚未深入到進化顯著單元的劃分。

3微衛星在道地藥材群體遺傳學研究中的應用展望

3.1微衛星在道地藥材群體遺傳學研究中的應用

近年來微衛星群體遺傳學被生物科學界所重視，對于道地藥材的研究主要集中在遺傳結構和遺傳多樣性方面。如Chen等利用微衛星群體遺傳學對唐古特大黃進行了遺傳多樣性和遺傳結構分析，闡明了其瀕危機制[40]；肖冬長等利用研究了鐵皮石的遺傳結構，揭示了品種間的親緣關系[41]；郭銀萍等研究了22份薏苡種質的遺傳多樣性，反映了供試材料的親緣關系，從而為薏苡種質改良提供理論依據[42]；閆伯前等研究發現華中五味子具有較高的遺傳多樣性水平和較豐富的等位基因，可作為人工種植時優先選用的種質資源[43]。陳子易等應用微衛星標記實現了人參與西洋參的種間鑒別[44]。這些研究初步揭示了微衛星群體遺傳學在道地藥材研究中的優勢，但前人的研究僅僅停留在遺傳多樣性和遺傳結構方面，未能從根本解釋道地藥材的遺傳變異和形成機制等問題，亟待在理論和方法上有所突破。

3.2微衛星在道地藥材群體遺傳學研究中的展望

3.2.1道地藥材的遺傳成因研究生物的表型是由遺傳因素和環境因共同決定的，然而對于同一性狀中的控制可能只是其中某一因素占主導作用引起的，比如歐洲人的平均身高要高于亞洲人是由遺傳決定的，而中國北方人高于南方人的平均身高是由環境引起的。那么，道地藥材的優質性究竟是由遺傳因素還是環境因素所決定呢？這一直是道地藥材研究爭論的焦點。黃璐琦等提出了道地性形成的“邊緣效應” [4]，他認為物種分布區邊緣的極端環境有利于次生代謝產物的積累，因而物種分布區的邊緣往往成為道地產區。其他的一些研究也表明次生代謝產物（如黃酮）含量的差異取決于藥材的地理來源[45]。同時黃璐琦等又提出了“道地性越明顯，其遺傳分化越明顯”的模式假說[4]，認為道地藥材的生物學本質是同一物種特定居群與其他居群由于地理上的隔離而發生遺傳分化的結果。這些爭論一直沒有直接的科學證據，使道地藥材的生產和質量控制缺乏明確的標準。

在植物居群中，影響居群遺傳變異地理分布的重要因素是基因流或溯祖關系[46]。植物的基因流是靠種子和花粉的傳播來完成的，不同植物由于種子和花粉傳播方式不同而各自具有獨特的基因流模式，其順暢與否，直接影響居群間的分化程度及遺傳物質是否均質化[47-49]。溯祖關系是建立譜系分選（lineage sorting）現象的學說[50]，即祖先居群原始的基因型多態性由于遺傳漂變逐漸消失，最終居群內僅存單一基因型而形成單系群，不同的單系群在相互隔離的情況下基因會因突變的積累而逐漸發生遺傳分化。因此，現代基因流和譜系分選歷史決定了一個物種居群的遺傳結構，不同的遺傳結構決定了居群表型（包括化學表型）的地理變異程度，從而在藥材上反映出道地性的明顯程度。因此，應用微衛星群體遺傳學對居群遺傳結構的研究，對道地居群與非道地居群間的遺傳分化程度能夠作出定量判斷，結合化學表型地理變異進行相關性分析，能有效揭示遺傳因素對道地性的影響程度，如果道地居群與非道地居群存在顯著的隔離分化，那么道地性很可能是由遺傳的因素所引起；反之則可能是由環境的因素所決定。

3.2.2道地藥材的栽培起源研究藥用植物的栽培是滿足人們目前和將來對藥用植物需求、緩解野生藥用植物資源壓力的有效途徑，同時某些栽培方式，如傳統小規模的就地引種，能夠很好地保存植物的遺傳多樣性[51-52]。然而，栽培對藥用植物資源的保護作用要從多方面來理解[53]，通過栽培而進行大規模的藥用植物生產，對藥用植物資源的保護也可能帶來負面影響[54]，例如，奠基者效應和為了高產優質而進行的人工選擇可能導致栽培藥用植物狹窄的遺傳背景，出現類似農作物馴化過程中出現的遺傳瓶頸現象[55]。同時，在現代條件下的藥用植物栽培，由于高度發達的交通和藥材貿易市場，使得不同產地之間藥用植物種子的交流變得更加容易，種子從原產地流入其他環境可能導致栽培藥用植物遠交衰退[56]，衰退的基因流可能從栽培居群流入附近的野生居群，從而引起野生居群對本地環境適應性的下降[57]。

栽培起源研究能夠有效揭示栽培馴化過程中居群動態和遺傳結構發生改變的過程，是當今國際上群體遺傳學研究的熱點之一。栽培植物和它們的野生祖先常常形成野生-栽培復合體并構成植物繁演的重要遺傳資源[58-62]。伴隨著農業上將植物從野生變為適合栽培和人類利用的引種馴化過程的開始，圍繞著野生-栽培復合體的基礎理論研究[60]（作為一種植物進化的模式）和應用研究也開始興起，例如，確定馴化植物的地理起源或評價作物進化的居群動態可以為合理利用和管理遺傳資源提供科學指導[61]。其中對野生和馴化兩種形式下表型分化的遺傳潛力研究尤為受到關注[62]，近來開始探測栽培的野生植物對附近自然居群的基因流[63]。所有這些研究是彼此相關的，例如，對居群進化歷史的研究是分析人工選擇作用[64]或基因流模式的前提[65]。目前栽培起源的研究多集中在對主要農作物的研究，如水稻、玉米、大豆等[66-68]，而藥用植物的栽培起源研究基本上沒有涉及，將微衛星群體遺傳學引入道地藥材的栽培起源研究，能有效揭示道地栽培居群是否起源于道地野生居群，并進一步比較它們的品質差異，最終闡明道地藥材的栽培是否只有道地野生居群就地引種才能保持道地性、道地野生居群在非道地產區或非道地野生居群在道地產區異地引種對道地性的影響程度有多大、異地引種栽培居群的基因流對本地原生野生居群的種質可能產生的影響等科學問題，這些問題的解決必將把道地藥材的栽培起源研究引向深入，充分掌握處于引種馴化初期的道地藥材在人類干預下遺傳演變的規律，為道地藥材遺傳資源的管理和合理利用及品種選育提供科學指導，避免在作物馴化過程中已經發生的不利于人類利用和植物進化的過程重演，有效地進行科學引種。

3.2.3道地藥材的產地鑒別產地鑒別是指對不同產地的同一藥材進行鑒別，道地藥材具有特定的地域，尋找反映道地藥材地域特征的鑒定評價標準一直是道地藥材研究的關注點，然而道地藥材的產地鑒別一直是藥材鑒別的一大難題：一方面不同產地藥材形態和組織差異很小，傳統的經驗鑒別和顯微鑒別無能為力；另一方面不同產地藥材的有效成分差異難以達到質的差別，同時受生長年限和取樣時間等的影響，也很難勾畫出同種藥材不同產地的化學特征。那么，DNA分子鑒別能否解決這一難題呢？關于道地藥材的DNA分子鑒定，肖小河等指出“目前DNA分子遺傳標記技術在道地藥材鑒定中受到2個方面的局限：一是來自技術本身的，如目標基因的真實性與DNA同源性，DNA分子標記結果的重現性和穩定性；二是來自研究對象的，不是所有的道地藥材形成都會留下DNA差異‘烙印’，同時這種DNA差異也不見得與道地性的形成有直接或內在的相關”[69]。近來迅速發展的DNA條形碼技術很好地解決了第一方面的局限，而無法解決第二方面的局限，其主要集中在物種水平的分類和鑒定，在藥材鑒定方面的應用只能作真偽品的鑒別，其所依據的理論是分子系統學（phylogeny），所選用的DN段相對保守，實驗也證明DNA條形碼對當歸這類藥材的產地鑒別是無效的[70]。

道地藥材的產地鑒別實質上是生物種下居群水平的遺傳分化問題，所依據的理論是分子譜系地理學（phylogeography）和群體遺傳學，所選用的DN段相對于用于物種水平鑒別的DNA條形碼具有更快的進化速率。目前很多研究表明，葉綠體基因間序列在許多植物類群中已經顯示了充分的變異，可用于植物分子譜系地理分析和進化顯著單元的確定[71-72]，在藥用植物的道地居群和非道地居群間也存在顯著分化，具有道地居群特有的單倍型可用于產地鑒別[70， 73]。葉綠體分子譜系地理分析反映了居群間種子流的大小和母系遺傳DNA的分化程度，而控制化學表型的功能基因存在于核基因中，其分化程度與道地性的相關性更大。核基因在居群間通過花粉流傳遞，為雙親遺傳。然而由于功能基因多存在高度保守、多拷貝、雜合等特點，直接利用功能基因進行群體遺傳學分析難度較大，沒有可操作性。微衛星特有的優勢全面反映了核基因組的遺傳信息，用于群體遺傳學分析能有效闡明居群間花粉流的大小、核基因的分化程度、基因型純合或雜合程度等，從而揭示核基因的居群遺傳結構。只有同時考慮葉綠體DNA和核基因的居群遺傳結構，才能正確劃分進化顯著單元，由此判斷道地居群和非道地居群是否存在隔離分化或基因流，也即道地藥材的形成是否留下了DNA差異的‘烙印’，最終闡明道地藥材能否實現產地鑒別。對于沒有DNA差異‘烙印’的道地藥材不能實現產地鑒別；對于存在DNA差異‘烙印’的道地藥材，根據分子譜系地理學和微衛星群體遺傳學分析的結果建立道地藥材的分子地理標識，從而實現道地藥材的產地鑒別。

4結語

目前道地藥材形成規律的研究已取得階段性成果，但在道地藥材形成的演化規律以及人工馴化過程人為影響道地藥材進化潛能等方面的研究需要進行種內進化（微進化）的深入研究，將微衛星群體遺傳學引入道地藥材研究，突破了道地藥材遺傳成因研究長期在理論和方法上的局限以及藥材分子鑒別停留在真偽鑒別（種間鑒別）的瓶頸，有效填補道地藥材栽培起源研究的空白，為揭示道地藥材的遺傳成因、實現道地藥材栽培科學的引種和產地鑒別（種內鑒別）提供新的理論和方法。

雖然微衛星是研究道地藥材非常理想的遺傳標記，但在實際的應用中仍有不足之處，除了一些已知大量序列信息的研究對象以外（如人類，常規的實驗動物和一些農作物），對于一個序列信息完全未知的新種，必須首先建立基因文庫并篩選微衛星位點，實驗工作繁瑣且耗時費力。微衛星位于非編碼區的概率比編碼區高，因此在某些情況下不能反應出功能基因組范圍內的遺傳水平?？傊S著實驗技術的改進，統計分析方法和檢驗手段的日趨完善，微衛星群體遺傳學將在道地藥材研究中發揮更大的作用，在具體科研中應該針對需要解決的問題，選擇合適的分子標記和分析方法，才能更好的解釋道地藥材的本質。

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篇2

在高校遺傳學教學中存在許多經典案例，如：果蠅的翅型、體色、眼色等性狀的遺傳；豌豆的性狀遺傳以及玉米籽粒的形狀和顏色性狀的遺傳等。其中，還有一個非常重要的經典案例，即血型遺傳。自20世紀初至今,ABO血型遺傳一直是復等位基因的一個不可缺少的經典案例。隨著科學技術的高速發展，血型的經典內涵得到不斷提升，新的研究結果使血型遺傳所涵蓋的遺傳學知識點越來越多，內容越來越豐富。因此，以我們身邊最常見的表型--血型為案例開展遺傳學教學不僅可以將復雜的知識點簡單化、形象化，便于理解，還可以將繁多的基礎知識串聯起來，便于記憶。另外，以血型遺傳作為經典案例在遺傳學的教學中還可以不斷加人新的研究和新的應用，使經典的內涵不斷得到新的提升，讓學生的視野接觸到前沿的科學知識，為日后的科研接力打好基礎。

1血型與遺傳學之間的重要關系

開展案例教學，案例的選擇是關鍵。血型是人類血液由遺傳控制的個體性狀之一，與人類的生活關系密切，用途廣泛。自1900年到2005年，已檢測出約29個血型系統[21。臨床上最常用的有“ABO血型系統”、“Rh血型系統”、“MN血型系統”和“HLA血型系統”。這些血型系統涵蓋了復等位基因、基因互作之上位效應等遺傳學的孟德爾定律拓展原理，基因的表達調控及群體遺傳等遺傳學的精髓內容。透過這個知識窗口，可以看到遺傳學在血型中的奧秘。

孟德爾遺傳定律從建立、發展到不斷拓展完善，一直都是貫穿高校遺傳學教學的核心知識點。由于現在大學生從高中開始就接觸孟德爾定律，如果大學教學還是重復高中階段所涉及的內容，學生的學習興趣難以提高。在高中知識的基礎上，開展案例教學，引入現代遺傳學在人類血型上的最新認識，則不但可以給學生一種似曾相識的感覺，還能自然地激起他們深入探索的興趣。血型的遺傳特征及生化基礎可以清晰明了地向學生闡述清楚孟德爾定律的一些重要的延伸知識內容。從紅細胞血型到白細胞血型，從常見的ABO血型到罕見的孟買、Rh血型，對于假基因、等位基因、復等位基因和擬等位基因等不容易理解的基因概念以及基因之間的相互作用都可以通過血型案例，把學生帶入情境之中，在教師的指引下由學生自己依靠其擁有的基礎知識結構和背景，在血型案例情境中發現、分析和解決問題，比較輕松地掌握這些容易混淆不清的概念和一些難以理解的遺傳學現象，如非等位基因之間的相互作用之上位效應等。

此外，人的血紅蛋白基因在不同發育時期的表達調控還涉及遺傳學中的表型和基因型之間的關系，真核生物中的基因表達調控模式等知識點。對血型相關的一些遺傳疾病進行分析，還可以引申出基因突變和染色體缺失突變及一些重要的遺傳標記。血型的遺傳學檢測方法及臨床上的輸血原則和溶血、血型互配等現象也與受基因表達調控的紅細胞的細胞膜糖基的特征和生化機制密切 相關，引導遺傳學從理論到實驗，再到實踐中的應用。血型與疾病的關聯分析，把科研思維引入高校遺傳學教學中，讓學生緊跟時展的步伐，理論聯系實際，為日后的科研工作打好基礎。

遺傳學中兩大重要的主題是遺傳和變異，主要包括孟德爾遺傳和連鎖遺傳、基因突變和染色體畸變。通過以復旦大學遺傳學教學大綱為參考，與劉祖洞主編的《遺傳學》和喬守怡主編的《現代遺傳學》教材內容相比較發現，血型遺傳案例除了與上述遺傳學四大內容關聯外，還涉及到基因的表達調控、群體遺傳、表觀遺傳等知識點，其中大部分知識點都是要求學生重點掌握的內容。目前，血型案例所涵蓋的主要遺傳學知識內容及在遺傳學學科中的重要意義的歸納見表1。因此，把血型作為經典案例，開展遺傳學的案例教學既貼近生活，引發學生深刻的思考，又能代表性地進一步闡述探討遺傳學的生物知識。

2血型案例在遺傳學教學中的開展

在以血型為案例的教學過程中，我們首先根據高校遺傳學的教學目標和培養目標的要求，在學生掌握了一些遺傳學的基礎知識和理論知識的基礎上，結合遺傳學的教學進度逐步有序地進行介紹：1.血型基本知識介紹；2.紅細胞血型的細胞膜糖基特征和生化機制；3.紅細胞血型與輸血；4.血型的遺傳學規律特征，包括(I)ABO血型復等位基因遺傳及其應用，（II)ABO血型基因的克隆，（III)ABO血型的遺傳學鑒定；5.ABO血型的拓展，包括(I)孟買血型與擬孟買血型，（II)紅細胞血型與白細胞血型。下面主表1血型與高校遺傳學教學的重要關系

要選取兩個方面闡述在遺傳學教學中的開展過程。

    2.1血型基本知識在教學中的開展

ABO血型系統是第一個被描述的紅細胞血型系統，也是最具有臨床意義的一個系統。因此，在進行血型基本知識介紹時往往以ABO血型為例。隨著以分子生物學為基礎的血型研究的發展，ABO血型的基因遺傳背景目前已比較清楚。在介紹血型基因的基本知識同時也涵蓋著遺傳學知識的傳播，而且隨著血型基因知識的不斷豐富完善，涵蓋的遺傳學知識也越來越廣泛。

ABO血型由3個復等位基因控制，即iA、產和i°o在開展遺傳學相關教學活動時，一般都用此作為分析生物界中復等位現象的經典例證。這些基礎知識對于高校學生來說可能在高中的時候就已經獲得。因此，在大學開展相關教學時，除了簡單介紹這3個主要的復等位基因外，還可以深入講述新的研究結果，到目前為止通過分子生物學方法已經確定了160多個^50等位基因，只是目前國際上以4川7基因作為等位基因的參比序列，其他基因均與其緊密相關，非常保守。在此基礎上ABO血型又可分為許多亞群，其中A血型表現出最多的亞型。在紅細胞血型系統中還有一種Rh血型，分為Rh陽性和Rh陰性。Rh血型主要由3個緊密連鎖的基因D/d、C/c、E/e決定，這3個基因以單倍型方式傳遞，屬于擬等位基因。這樣在講解原有知識基礎上，又不局限于原有知識范圍，由ABO血型到Rh血型，由復等位基因引出擬等位基因，在教學方法上可以通過相互比較，舉例分析，擴大學生的知識面，提

高他們的學習興趣。

人類的血型是不是一生恒定不變的？面對這個問題，很多學生都會認為血型是由遺傳決定，不會改變。其實人類的血型也會發生變異，如急性白血病以及再生障礙性貧血可以使血型抗原減弱，骨髓增生異常綜合征可以導致血型抗原丟失等。而且，健康人也存在血型變異的現象，但是這個是與細胞表面血型物質受到掩蓋以及人體存在一些稀有ABO等位基因有關。這些新的知識可以向學生很好地展示“遺傳和變異”，利用身邊的血型案例調動學生的學習積極性，使他們積極主動地掌握遺傳學的精髓。

此外，最近幾年疾病引發基因甲基化和突變的研究'又可以結合表觀遺傳學的內容開展教學。

2.2紅細胞血型的細胞膜糖基特征和生化機制在教學中的開展

人類ABO基因位于9號染色體長臂(9q34)，其基因產物是一些專一性的糖基轉移酶，可以催化血型抗原前體特定部位的糖基轉移，從而控制ABO血型抗原的生物合成。其中4基因編碼產物為N-乙酰-D-半乳糖胺轉移酶(簡稱A酶)，可以產生常見的A抗原；S基因編碼產物ci-l，3-D-半乳糖轉移酶(簡稱B酶)，可以產生常見的B表面抗原；和S基因同時存在產生的等位基因，其編碼產物具有A酶和B酶的特異性，在紅細胞表面上產生不同強度的A和B抗原；而O基因則是第258位和第349位堿基缺失導致的密碼子移位，使終止密碼提前出現，合成了無酶活性的短肽，因而體內沒有A酶和B酶，也不能催化糖基轉移，只有前體物質H的產生為H抗原(圖1)。因此ABO血型有時也稱為八811型[71。這樣，不同的、B、0基因編碼不同的多肽，產生具有不同功能的糖基轉移酶，非常簡單地引出了遺傳學中經典的基因與酶的關系的“一個基因一條多肽(一個基因一個酶)假說”,使學生很容易獲得一個基因決定一條相應的多肽鏈(酶)的結構，并相應地

影響這個多肽(以及由單條或多條多肽鏈組成的酶）的功能這種遺傳學思想，達到良好的教學效果。

此外，最新研究發現ABH抗原除表達在血細胞表面以外，還可以出現在除腦脊液外的分泌液中；有大約80%的個體具有產生這些可溶性抗原的遺傳基因；這種分泌抗原的表達由雙結構基因控制，即第19號染色體2個緊密連鎖的Ft/n(用和基因座。ABO血型抗原都由前體H物質合成，SeAe基因和丑冷基因都可以控制合成H物質；簡單來說，基因的表達決定體液中是否出現ABH抗原，H/h基因的表達決定紅細胞上是否出現ABH抗原。但是，并不是所有帶m基因的個體唾液中都分泌ABH物質，還要受到Wh基因的制約，其中hh型(即孟買型)均為非分泌型[7]。這樣又引出了遺傳學中一個很重要的概念--上位基因，很重要的遺傳學現象--上位效應。這些屬于遺傳學中基因互作的重點內容，而且發生基因相互作用的非等位基因仍然遵循孟德爾分離和自由組合定律，后代的基因型及其比例是可預計的，所以在遺傳學教學中還可用于親子鑒定、重大遺傳疾病的關聯分析、人種演化、群體遺傳分析等相關內容。

2.2相關技術的拓展應用

ABO血型的分子檢測是分子遺傳學教學中PCR技術拓展應用的案例。血型基因的表達影響血型的表現型，表型相同的個體其基因型不一定相同。如何區分iAiA、Pi0在表現型都是A型和iBiB、iBi0在表現型都是B型的個體，可以根據A、B、0血型基因堿基的差異，應用聚合酶鏈式反應-限制性片段多態性(PCR-RFLP)技術分型人類ABO血型的方法。這種方法可以對個體血型(血型基因型)進行判定：是屬于AA型、AO型，還是BB型或BO型。在這個基礎上，我們進行了改進，并結合教學進程，作為自選實驗在學生中開設，獲得了學生的好評。在135個學生中開展自選實驗，其中有80%的學生選擇ABO血型鑒定這個實驗，并表示對這個實驗很感興趣。

此外，還可通過分析核苷酸來確定分泌型ABH血型的Se基因型。主要基因分型技術有：（l)PCR-序列特異性引物(PCR-SSP)，這是一種新的基因多態性分析技術，根據基因座某一堿基的差異設計一系列引物，特異性引物僅擴增與其對應的等位基因， 而不擴增其他的等位基因；（2)PCR-DNA測序法，先通過PCR擴增基因的主要片段，然后測定序列;(3)PCR-限制性內切酶法，用對位點特異的限制性內切酶消化基因，再通過Southernblot分析來確定。目前，PCR-SSP常用于胎兒血型鑒定及白血病引起的血型抗原異常等血型鑒定。隨著450基因結構和研究方法的迅速發展，AB0血型定型也將進入基因定型的時代，揭示更多的關于AB0基因和AB0血型表觀遺傳學等方面的奧秘。

在教學過程中還可以設計一系列與血型相關的論題，引導學生査閱相關方面的最新進展，總結出血型與人類疾病和性格之間的關系以及蘊涵的遺傳學原理。學生可以分組制作PPT討論，還可針對某一論題，學生組隊分為正反兩方，開展辯論式討論。一學期可以安排一次課時(45分鐘)開展辯論式討論,前30分鐘讓學生正反方陳述觀點，列舉證據開展辯論，后15分鐘用于總結和點評。在這個模式下，幾乎所有的學生都積極主動地參與進來，將引導、鼓勵與考評相結合，充分調動了學生學習的積極性[11]。開展“血型是否可以決定性格”類似專題的辯論式討論，既增加了遺傳學教學的興趣性及可接受性，還可以使學生的思維在辨析中得到操練。正反兩方隊員通過收集資料和案例，與同學辯論解釋的過程中，不僅掌握了深奧的科學知識，而且還與現實生活相聯系，并且將遺傳學應用于實際，填補了傳統教學在知識靈活認知與實踐中的不足。

3以血型為案例開展遺傳學教學的優點

作為日常生活中被人們廣泛熟知的遺傳學常識，血型遺傳學的研究歷程符合遺傳學的發展規律與教學規劃，其作為遺傳學教學案例有著不可替代的優勢：

篇3

1 細胞遺傳學時期

1.1 細胞遺傳學的發展史

孟德爾于1856～1864年在他所在修道院的小花園內對豌豆進行了雜交實驗，于1865年在當地召開的自然科學學會上宣讀了實驗結果。他認為生物性狀的遺傳是受遺傳因子控制的，并提出了遺傳因子分離和自由組合的基本遺傳規律。

在1875～1884年間，德國解剖學家和細胞學家弗萊明在動物中，德國植物學家和細胞學家施特拉斯布格在植物中，分別發現了有絲分裂、減數分裂、染色體的縱向分裂以及分裂后的趨向兩極的行為；比利時動物學家貝內登還觀察到馬副蛔蟲的每一個身體細胞中含有等數的染色體；德國動物學家赫特維希在動物中，施特拉斯布格在植物中分別發現受精現象。這些發現都為遺傳的染色體學說奠定了基礎。

1903年薩頓發現染色體行為與遺傳因子的行為一致，于是提出了染色體是遺傳因子的載體的觀點。

約在1910年，美國遺傳學家摩爾根及其同事根據對普通果蠅的研究，確定了基因是染色體上的分散單位，在染色體上呈直線排列，提出了基因的連鎖交換規律，并結合當時的細胞學成就，創立了以染色體遺傳為核心的細胞遺傳學。

細胞遺傳學時期大致是1910～1940年，可從美國遺傳學家和發育生物學家摩爾根在1910年發表關于果蠅的性連鎖遺傳開始，到1941年美國遺傳學家比德爾和美國生物化學家塔特姆發表關于鏈孢霉的營養缺陷型方面的研究結果為止。因顯微技術所限，該時期細胞遺傳學材料主要集中于各種動植物。

1.2 細胞遺傳學時期幾種常用遺傳學材料

1.2.1 豌豆

豌豆屬豆科植物，一年生藤本作物，羽狀復葉，小葉卵形，開白色或淡紫色的花，果實有莢。嫩莢和種子供食用。

作為遺傳學實驗材料的優點是：自花傳粉，閉花授粉；品種間性狀差別顯著，且相對性狀多；花大，便于操作，成熟的種子保留在豆莢中，不容易脫落，利于觀察和統計。

1.2.2 果蠅

果蠅是果蠅科果蠅屬昆蟲，約1 000種。廣泛用作遺傳和進化的室內外研究材料，尤其是黃果蠅易于培育。其生活史短，在室溫下不到兩周。其生活環境有些種生活在腐爛水果上，有些種則在真菌或肉質的花中生活。

作為實驗動物，果蠅有很多優點。飼養容易，并且繁殖快，在25℃左右下約10 d就繁殖一代，一只雌果蠅一代能繁殖數百只。同時果蠅只有四對染色體，數量少而且形狀有明顯差別，便宜觀察；并且果蠅性狀變異很多，比如眼睛的顏色、翅膀的形狀等性狀都有多種變異。這些特點對遺傳學研究也有很大好處。

1.2.3 玉米

玉米是一年生禾本科草本植物。植株高大，莖強壯，挺直。葉窄而大，邊緣波狀，于莖的兩側互生。雄花花序穗狀頂生。雌花花穗腋生。玉米是遺傳學研究的良好材料，其理由如下：玉米開單性花，雌雄同株（可同株受精也可異株受粉），雌雄蕊長在不同花序上，去雄容易雜交方便；很多性狀可在種子上看到，種子雖然長在母株上的果穗上，但已是下一代了；同一果穗上有幾百粒種子，便于統計分析；生長周期短；具有易于區分的相對性狀。

2 微生物遺傳學時期

2.1 微生物遺傳學發展史

大致是1940～1960年，從1941年比德爾和塔特姆發表關于脈孢霉屬中的研究結果開始，到1960～1961年法國分子遺傳學家雅各布和莫諾發表關于大腸桿菌的操縱子學說為止。在這一時期中，采用微生物作為材料研究基因的原初作用、精細結構、化學本質、突變機制以及細菌的基因重組、基因調控等，取得了已往在高等動植物研究中難以取得的成果，從而豐富了遺傳學的基礎理論。1900～1910年人們只認識到孟德爾定律廣泛適用于高等動植物，微生物遺傳學時期的工作成就則使人們認識到遺傳學的基本規律適用于包括人和噬菌體在內的一切生物。

2.2 微生物作為遺傳學研究材料的優點

大約從1910年～1930年間的主要成就是闡明遺傳物質的傳遞規律，包括染色體變異和進化的研究在內，從20世紀40年代起則主要是闡明基因突變機制和基因作用機制，而在這些研究中，微生物方面的研究占有重要地位。微生物作為研究遺傳學的材料有如下優點：① 便于獲得營養缺陷型；② 便于作為基因作用研究的材料；③ 便于作為基因突變的研究材料；④ 便于作為研究雜交、轉導、轉化等現象的材料；⑤ 便于作為基因精細結構的研究材料；⑥ 能被用作研究復雜體制的生物的簡單模型，常用大腸桿菌和噬菌體。

腸埃希氏菌通常稱為大腸桿菌，是Escherich在1885年發現的，是一種普通的原核生物，屬細菌。

2.3 常用的微生物——紅色面包霉

紅色面包霉（2n=14）是一類被稱為子囊菌的真菌中的一種。子囊菌門是最大的一個真菌門類。其營養體由單倍體多細胞菌絲體和分生孢子所組成。紅色面包霉的生活史包括無性和有性兩個世代，其無性世代是通過菌絲的有絲分裂發育成菌絲體，或由分生孢子發芽形成新的菌絲體。而有性世代是由兩種不同生理類型（接合型）菌絲或稱不同的接合型通過融合，或異型核結合形成二倍體合子。合子形成后進行減數分裂產生4個單倍體的核，稱為四分孢子，四分孢子再經一次有絲分裂形成8個子囊孢子，并以4對“雙生”，成線性排列在子囊中。

作為遺傳學研究的材料其優點有：① 因為是單倍體，染有顯隱性的復雜問題，基因型直接在表現型上反映出來；② 一次只分析一個減數分裂的產物；③ 個體小，生長快，易于培養，一次雜交可產生大量后代，便于科學統計；④ 生殖方式是有性生殖，染色體的結構和功能也與高等生物類似。

3 分子遺傳學時期

3.1 分子遺傳學發展史

1953年，美國分子生物學家沃森和英國分子生物學家克里克提出DNA的雙螺旋模型標志著遺傳學研究進入分子遺傳學時期。

分子遺傳學是在微生物遺傳學和生物化學的基礎上發展起來的。分子遺傳學的基礎研究工作都以微生物，特別是以大腸桿菌和它的噬菌體作為研究材料完成的；它的一些重要概念如基因和蛋白質的線性對應關系、基因調控等也都來自微生物遺傳學的研究。分子遺傳學在原核生物領域取得上述許多成就后，才逐漸在真核生物方面開展起來。

正像細胞遺傳學研究推動了群體遺傳學和進化遺傳學的發展一樣，分子遺傳學也推動了其他遺傳學分支學科的發展。遺傳工程是在細菌質粒和噬苗體以及限制性內切酶研究的基礎上發展起來的，它不但可以應用于工、農、醫各個方面，而且還進一步推進分子遺傳學和其他遺傳學分支學科的研究。

3.2 分子遺傳學常用材料

3.2.1 大腸桿菌

大腸桿菌是人和許多動物腸道中最主要且數量最多的一種細菌，周身鞭毛，能運動，無芽孢。其主要特征如下：

（1） 大腸桿菌是細菌，屬于原核生物；具有由肽聚糖組成的細胞壁，只含有核糖體簡單的細胞器，沒有細胞核有擬核；細胞質中的質粒常用作基因工程中的運載體。

（2） 大腸桿菌的代謝類型是異養兼性厭氧型。

（3） 人體與大腸桿菌的關系：在不致病的情況下（正常狀況下），可認為是互利共生（一般高中階段認為是這種關系）；在致病的情況下，可認為是寄生。

（4） 培養基中加入伊紅美藍遇大腸桿菌，菌落呈深紫色，并有金屬光澤，可鑒別大腸桿菌是否存在。

（5） 大腸桿菌在生物技術中的應用：大腸桿菌作為外源基因表達的宿主，遺傳背景清楚，技術操作簡單，培養條件簡單，大規模發酵經濟，倍受遺傳工程專家的重視。目前大腸桿菌是應用最廣泛最成功的表達體系，常做高效表達的首選體系。

（6） 大腸桿菌在生態系統中的地位，若生活在大腸內，屬于消費者，若生活在體外則屬于分解者。

（7） 它的基因組DNA為擬核中的一個環狀分子，同時可以有多個環狀質粒DNA。

大腸桿菌作為遺傳學材料的優點是：體積小、結構簡單（擬核中只有一個環狀DNA分子）、繁殖迅速、容易培養、變異類型容易選取。

3.2.2 噬菌體

篇4

【關鍵詞】復合事件；概率；事件的運算律；概率公式；獨立性；分布列（或概率密度）

【中圖分類號】G64【文獻標識碼】A

概率反映了隨機事件的統計規律性.求解簡單事件的概率，我們可以使用概率的統計定義、古典定義和幾何定義，但對于復合事件的概率，使用定義還遠遠不夠.下面我們探討求復合事件概率的若干方法.

一、使用事件的運算律及概率的計算公式求解

為了求解復合事件的概率，我們可以首先研究隨機事件間的關系，然后利用事件的運算律，使用概率的加法公式、乘法公式、條件概率公式和全概率公式等概率的計算公式去求解.

例1某人打靶，命中10環的概率為0.3，命中9環的概念為0.4，求最多命中8環的概率.

解設A={命中10環}，B={命中9環}，C={最多命中8環}，則C={命中環數超過8環}={命中環數為9環或10環}=A+B，且A、B互不相容，于是

P（C）=P（A+B）=P（A）+P（B）=0.3+0.4=0.7.

P（C）=1-P（C）=1-0.7=0.3.

即最多命中8環的概率為0.3.

該題的求解利用了兩事件互不相容的加法公式P（A+B）=P（A）+P（B）及對立事件的概念公式P（C）=1-P（C）.這里分析事件間的關系是關鍵.

例2某校對一年級學生上下兩學期學習成績的統計分析中發現：上下兩學期均優的占學生總數的5%，僅上學期得優的占學生總數的7%，僅下學期得優的占學生總數的8%.求：（1）已知某學生上學期沒得優，估計下學期得優的概率；（2）上下兩學期均沒得優的概率.

解設A={上學期成績得優}，B={下學期成績得優}，則P（AB）=0.05，

P（AB）=0.07，P（AB）=0.08；

由A=AΩ=A（B+B）=AB+AB，且AB，AB互不相容，得

P（A）=P（AB+AB）=P（AB）+P（AB）=0.07+0.08=0.15，P（A）=1-P（A）=1-0.15=0.85.

于是（1）P（BA）=P（AB）P（A）=0.080.85≈0.094.

即已知某學生上學期沒得優，估計下學期得優的概率為0.094.

（2）P（AB）=P（A）P（B|A）=P（A）（1-P（B|A））=0.85×（1-0.094）≈0.77.

即上下兩學期均沒得優的概率為0.94.

該題的求解利用了事件的運算律：A=AΩ=A（B+B）=AB+AB，且AB，AB互不相容，這是解題的突破口.同時使用了概率的乘法公式P（AB）=P（A）P（BA）=P（B）P（AB），條件概率公式P（BA）=P（AB）P（A），再次用到兩事件互不相容的加法公式P（A+B）=P（A）+P（B）及對立事件的概念公式P（C）=1-P（C）.

二、利用事件的獨立性求解對于事件A與B，若P（AB）=P（A）P（B），則稱事件A與B相互獨立.

事件的獨立性有如下性質：1.必然事件及不可能事件與任何事件獨立；2.若事件A與事件B相互獨立，則A與B，A與B，A與B中的各對事件也相互獨立；3.當P（A）>0，P（B）>0時，下面四個結論是等價的：事件A與B相互獨立

P（AB）=P（A）P（B）P（B）=P（BA）P（A）=P（AB）.

事件的獨立性在求復合事件的概率中有廣泛的應用.概率論中的最早模型之一――伯努里概型就是一個獨立試驗序列模型，涉及產品質量檢驗及群體遺傳學的概率問題很多都是伯努里概型.

例3設甲、乙、丙三射手獨立地射擊同一目標，他們擊中目標的概率分別為0.9，0.88，0.8，求在一次射擊中，目標被擊中的概率.

解設A1={甲射手擊中目標}，A2={乙射手擊中目標}，A3={丙射手擊中目標}，B={目標被擊中}，則A1，A2，A3相互獨立，P（A）=0.9，P（B）=0.88，P（C）=0.8，

且B=A1+A2+A3，于是

P（B）=P（A1+A2+A3）=1-P（A1+A2+A3）=1-P（A1A2A3），

又因為A1，A2，A3相互獨立，所以A1，A2，A3也相互獨立，即

P（B）=1-P（A1A2A3）=1-P（A1）P（A2）P（A3）=1-（1-P（A1））（1-P（A2））（1-P（A3））=1-（1-0.9）×（1-0.88）×（1-0.8）=0.9976.

該題的求解就是利用了事件的獨立性及其性質.

例4一條自動化生產線上產品的一級品率為0.6，現從中隨機抽取10件檢查，求：（1）恰有2件一級品的概率；（2）至少有2件一級品的概率.

解設Ai=恰有i件一級品，i=0，1，…，10，B=至少有2件一級品，則

P（Ai）=P10（i）=Ci100.6i（1-0.6）10-i=Ci100.6i0.410-i，i=0，1，…，10.

于是（1）P（A2）=P10（2）=C210×0.62×0.410-2≈0.0106.

（2）P（B）=P（A2+A3+…+A10）=∑i=10i=2P10（i）=1-P10（0）-P10（1）

=1-0.410-C110×0.6×0.49≈0.9983.

本題中的抽樣方法是不放回抽樣（由于產品的數量很大，而抽取數量相對較小，因此可以作為有放回抽樣來近似處理），我們可以將檢驗10件產品是否是一級品看成是10重伯努里試驗.該題的求解使用了伯努里定理（如果在一次試驗中，事件A發生的概率為p（0

三、利用隨機變量的分布列（或概率密度）求解

常見的隨機變量及其分布實際上是已知隨機變量的分布列（或概率密度），我們可以根據隨機變量的分布函數與分布列（或概率密度）的關系求出事件的概率.該種方法確定現實生活中的隨機現象服從的分布是關鍵.

例5從某大學到火車站途中有6個交通崗，假設在各個交通崗是否遇到紅燈相互獨立，并且遇到紅燈的概率都是13，求汽車行駛途中至少遇到5次紅燈的概率.

解設X表示汽車行駛途中遇到的紅燈數，由題意知X～B（6，13），于是X的分布律為P（X=k）=Ck613k236-kk=0，1，…，6

于是P（X≥5）=P（X=5）+P（X=6）=C56135236-5+C66136236-6=13729

即汽車行駛途中至少遇到5次紅燈的概率為13729.

該題解題的關鍵是明確汽車行駛途中遇到的紅燈數服從二項分布.

例6設某電子元件的使用壽命X（年）服從參數為3的指數分布，現已知該電子元件已使用1.5年，求它還能使用2年的概率.

解該電子元件的使用壽命X的概率密度為

f（x）=3e-3xx>00x

則P（X>3.5X>1.5）=P（X>3.5X>3.5）P（X>1.5）=P（X>3.5）P（X>1.5）=∫+∞3.53e-3xdx∫+∞1.53e-3xdx=e-6

即該電子元件已使用1.5年，它還能使用2年的概率為e-6.

該題綜合應用隨機變量的指數分布與條件概率公式求解.

綜上所述，求解復合事件的概率雖然復雜、困難，但我們可以利用概率的計算公式，事件的獨立性及隨機變量的概率分布等方法，使復雜的問題簡單化，其中分析事件間的關系是各種方法的關鍵.

【參考文獻】