纖維素酶在畜牧養(yǎng)殖的應(yīng)用

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纖維素是廣泛存在于植物界的非常豐富的可再生自然資源，秸稈等粗飼料中含量極高，數(shù)量超過其他碳水化合物的總和。纖維素是由β-1,4糖苷鍵連接葡萄糖形成的非淀粉多糖，具有基本不溶性和很大的抗酶性。水解纖維素需要利用特異性的纖維素酶進(jìn)行催化。動(dòng)物無法直接利用纖維素，因?yàn)橄雷陨聿缓瑑?nèi)源纖維素酶，但消化道內(nèi)共生的細(xì)菌、真菌等微生物可分泌纖維素酶，從而分解纖維素供動(dòng)物利用。有效地開發(fā)和利用纖維素酶對(duì)于畜牧業(yè)正在面臨的糧食短缺、環(huán)境污染和能源過度消耗問題以及畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

1纖維素酶概述

纖維素酶是一類由多種水解酶組成、能夠水解纖維素的β-1，4糖苷鍵的復(fù)雜酶系，稱為纖維素酶系。廣泛存在于自然界。細(xì)菌、真菌和動(dòng)物體等均可產(chǎn)生纖維素酶，但實(shí)際生產(chǎn)中所使用的纖維素酶產(chǎn)品一般來源于真菌，比較典型的有木霉、青霉和曲霉等。根據(jù)催化功能的不同，纖維素酶主要由葡聚糖內(nèi)切酶、葡聚糖外切酶和β-葡萄糖苷酶組成。纖維素的酶解過程需要三種酶的協(xié)同作用。葡聚糖內(nèi)切酶主要作用于纖維素內(nèi)部非結(jié)晶區(qū)，分解β-1,4糖苷鍵，將纖維素長鏈分子打出缺口，使長鏈變短，并露出非還原性末纖維素酶在畜牧養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究進(jìn)展宋妍妍（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營養(yǎng)研究所）端。葡聚糖外切酶破壞纖維素的結(jié)晶結(jié)構(gòu)，將形成結(jié)晶結(jié)構(gòu)的纖維素鏈開裂，并作用于由內(nèi)切酶作用暴露出的還原性和非還原性末端，釋放出葡萄糖和纖維二糖等。最后β-葡萄糖苷酶將纖維二糖或者短鏈低聚糖分解生成葡萄糖。對(duì)于纖維素酶在畜牧生產(chǎn)中的利用方法，目前國內(nèi)外研究最多的主要有兩種，體外酶解法和體內(nèi)酶解法。體外酶解法是指把一定量的纖維素酶在秸稈飼料或其它粗飼料中攪拌均勻，在特定的溫度、濕度和PH值條件下堆積或密封發(fā)酵一段時(shí)間，晾干后直接飼喂動(dòng)物。纖維素酶能水解粗飼料中的一些可溶性或不溶性非淀粉多糖，促進(jìn)動(dòng)物內(nèi)源性消化酶的分泌，提高內(nèi)源性消化酶的活性，同時(shí)促進(jìn)了營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。但此種方法費(fèi)時(shí)費(fèi)力，成本較高。體內(nèi)酶解法即把纖維素酶作為一種綠色飼料添加劑添加到精料中，攪拌均勻后飼喂動(dòng)物，使其進(jìn)入動(dòng)物消化道內(nèi)發(fā)揮作用。該方法簡便快捷，在生產(chǎn)中應(yīng)用廣泛，但容易受到動(dòng)物體內(nèi)環(huán)境和飼料的加工儲(chǔ)存方式等的影響。在實(shí)際生產(chǎn)中，纖維素酶一般和半纖維素酶、果膠酶和β-葡聚糖酶等一起添加到飼料中，協(xié)同作用。

2纖維素酶作用機(jī)理

2.1破壞植物細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。纖維素是植物細(xì)胞壁的主要結(jié)構(gòu)成分，植物細(xì)胞壁雖然是植物細(xì)胞的天然屏障，抵抗了不良環(huán)境的侵襲，但對(duì)于植物細(xì)胞中營養(yǎng)物質(zhì)的被利用有一定的阻礙。纖維素酶可以降解纖維素，不僅將纖維素分解為低分子化合物被動(dòng)物消化吸收，而且植物細(xì)胞壁被破壞，其中的營養(yǎng)物質(zhì)被釋放出來，再經(jīng)過蛋白酶和淀粉酶等對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)一步分解，大大提高了畜牧飼糧的消化率和飼料原料的利用率。2.2消除抗?fàn)I養(yǎng)因子，降低腸道內(nèi)容物黏度。飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子是飼料本身固有的化學(xué)成分，不僅抑制飼料營養(yǎng)價(jià)值的充分發(fā)揮，而且影響畜禽的健康和生產(chǎn)能力。一些可溶性非淀粉多糖如阿拉伯木聚糖和甘露聚糖等以氫鍵與纖維素、木質(zhì)素以及蛋白質(zhì)等松散地結(jié)合在一起，溶于水后，顯示出明顯的抗?fàn)I養(yǎng)作用。腸道內(nèi)容物黏性增加，阻滯食糜的蠕動(dòng)，降低了脂肪、蛋白質(zhì)和淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)的消化率和利用率，飼料有效能值降低，而且由于單胃動(dòng)物缺乏降解這些非淀粉多糖的內(nèi)源酶，其抗?fàn)I養(yǎng)作用更加明顯。在日糧中添加纖維素酶后，在半纖維素酶和果膠酶等的協(xié)同作用下，非淀粉多糖被降解為低分子化合物，不僅消除了飼糧中的抗?fàn)I養(yǎng)因子，降低了腸道內(nèi)容物黏度，而且提高了日糧中淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)等大分子營養(yǎng)物質(zhì)的消化利用率。2.3提高動(dòng)物內(nèi)源性消化酶的數(shù)量和活性改善腸道環(huán)境。纖維素酶制劑是由多種水解酶組成的復(fù)雜酶系，能夠水解非淀粉多糖，促進(jìn)內(nèi)源酶的分泌，提高內(nèi)源性消化酶的活性，在幼年動(dòng)物中此作用更加明顯。反芻動(dòng)物瘤胃中雖然存在能夠分泌纖維素酶的微生物，但分泌的纖維素酶的數(shù)量是有限的，粗飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的利用仍然存在很大的障礙。外源纖維素酶的添加能夠增強(qiáng)飼料在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的消化利用。腸道內(nèi)容物的黏性降低之后，內(nèi)源性酶與營養(yǎng)物質(zhì)的接觸面積增大，飼料利用率大大提高。日糧類型或者營養(yǎng)物質(zhì)的消化速度改變，腸道內(nèi)微生物的種類和數(shù)量也會(huì)隨之改變，在日糧中添加纖維素酶，可減少腸道內(nèi)有害菌的繁殖，維持腸道正常形態(tài)結(jié)構(gòu)。

3纖維素酶在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1纖維素酶在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用。在飼糧中添加纖維素酶，可提高豬的生長性能，飼料利用率以及改善豬肉品質(zhì)和胴體品質(zhì)。王振來等在試驗(yàn)中分別飼喂仔豬玉米飼糧與含0和30g/t纖維素酶的高次粉飼糧，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加纖維素酶提高了仔豬的生長性能。與玉米組和未加酶組相比，纖維素酶組仔豬的日增重分別提高了6.79%（P＞0.05）和15.25%（P＜0.05），采食量分別提高了2.22%（P＞0.05）和5.34%（P＜0.05），料重比降低了3.83%（P＜0.05）和8.50%（P＜0.01）。相對(duì)于未加酶組，仔豬的胃、胰臟和小腸的相對(duì)重量顯著降低（P＜0.05），肝臟的相對(duì)重量極顯著提高（P＜0.01），但與玉米組差異不顯著。申瑞玲等發(fā)現(xiàn)纖維素酶能提高育肥豬日增重和屠宰率，降低滴水損失，提高飼料利用率以及能量、粗蛋白、粗纖維和無氮浸出物的表觀消化率。3.2纖維素酶在禽類動(dòng)物中的應(yīng)用。研究表明，在禽類日糧中添加纖維素酶，可提高禽類的生產(chǎn)性能、肉和蛋產(chǎn)品質(zhì)量以及飼料消化率，改善脂質(zhì)代謝和抗氧化能力，調(diào)節(jié)腸道微生物菌群，提高機(jī)體免疫力。夏素銀等在蛋雞飼糧中分別添加了3%、5%和7%苜蓿草粉，并在7%苜蓿草粉的基礎(chǔ)上又分別添加了0.1%、0.2%和0.3%纖維素酶，結(jié)果顯示，在蛋雞飼糧中添加苜蓿草粉只是在某種程度上改善了蛋品質(zhì)，對(duì)生長性能等無顯著影響。高水平苜蓿草粉組添加纖維素酶后，不僅提高了蛋重、蛋形指數(shù)和蛋殼強(qiáng)度，還提高了飼糧中粗蛋白、粗脂肪、粗纖維和酸性洗滌纖維的消化率。此外，另一個(gè)試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)纖維素酶能夠顯著提高血清中甘油三酯和總膽固醇含量（P＜0.05），血清、肝臟和肌肉中超氧化物歧化酶的活性顯著提高（P＜0.05），回腸和盲腸中大腸桿菌減少，乳酸桿菌增多。王麗娟在玉米-豆粕型蛋雞日糧中添加1%纖維素酶，結(jié)果表明，纖維素酶可顯著降低蛋雞日耗料量（P＜0.05)，顯著提高日糧粗纖維的表觀利用率（P＜0.05），極顯著提高鈣的表觀利用率（P＜0.01），極顯著提高了堿性磷酸酶的活性（P＜0.01），顯著降低脛骨灰分絕對(duì)重量（P＜0.05）。3.3纖維素酶在反芻動(dòng)物中的應(yīng)用。在反芻動(dòng)物日糧中添加外源纖維素酶，可促進(jìn)瘤胃微生物對(duì)纖維素的降解，提高飼料利用率，改善飼料營養(yǎng)價(jià)值，從而提高生長性能以及畜產(chǎn)品的數(shù)量和質(zhì)量。李燕在研究纖維素酶對(duì)山羊甲烷排放及飼料利用率的影響時(shí)，在基礎(chǔ)日糧中添加0.2%纖維素酶，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，0.2%纖維素酶組顯著提高了ADF、NDF和CP的表觀消化率（P＜0.05），顯著降低了糞氮、尿氮的排出（P＜0.05）以及糞能和尿能的損失（P＜0.05），但對(duì)甲烷氣體的產(chǎn)生量以及體增熱無顯著影響（P＞0.05）。王照忠等發(fā)現(xiàn)在基礎(chǔ)日糧中添加1%的纖維素酶，平均乳脂率提高了1.03%（P＜0.01），表明在日糧中添加纖維素復(fù)合酶能顯著提高奶牛乳脂率，改善乳的品質(zhì)。3.4纖維素酶在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用。有相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，在水產(chǎn)動(dòng)物飼糧中添加纖維素酶能提高水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，增進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物的健康狀態(tài)，提高水產(chǎn)動(dòng)物生長性能和免疫力。秦搏等在幼刺參的基礎(chǔ)日糧中分別添加0.025%、0.05%、0.1%、0.2%和0.4%的纖維素酶，以研究纖維素酶對(duì)幼刺參生長性能、消化能力和非特異性免疫力的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在生長性能方面，0.025%、0.05%和0.1%纖維素酶組顯著提高了幼刺參的特定生長率（P＜0.05），顯著降低了飼料系數(shù)（P＜0.05），但對(duì)采食量和成活率無顯著影響。對(duì)于飼料消化率，飼料中干物質(zhì)和粗蛋白的表觀消化率隨著纖維素酶濃度的升高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，其中0.1%纖維素酶組兩者的表觀消化率最高。在飼糧中添加纖維素酶后，幼刺參腸道中的淀粉酶、超氧化物歧化酶以及酸性磷酸酶的活性顯著提高（P＜0.05），其中最佳添加劑量為0.1%。高春生等在對(duì)照組基礎(chǔ)飼糧中分別添加了0.05%、0.1%和0.2%纖維素酶，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加纖維素酶，草魚增重率提高，餌料系數(shù)降低，其中0.1%和0.2%纖維素酶組的效果較明顯（P＜0.05），飼料中的干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪和粗纖維等的消化率均提高，但體成分并沒有發(fā)生變化。

4影響纖維素酶作用效果的因素

酶經(jīng)過加工提純后，制成具有催化功能的生物制品，可用于催化飼料中難以分解利用的大分子營養(yǎng)物質(zhì)，具有專一、高效等特性，受到溫度、PH等眾多因素的影響。纖維素酶制劑是微生物經(jīng)過加工后制成的復(fù)雜酶系，其作用效果受到日糧因素，如動(dòng)物飼料的來源、成分、結(jié)構(gòu)等；動(dòng)物因素，如動(dòng)物的種類、年齡、性別、生理階段等；纖維素酶因素，如纖維素酶的來源、作用、加工和儲(chǔ)存方式、使用形式、劑量以及不同廠家酶活力的檢測(cè)方式、與其它酶制劑的互作等；環(huán)境因素，如飼養(yǎng)管理方式、溫度等因素的影響。不同來源、不同種類甚至是同種微生物制成的纖維素酶，其最適溫度和PH的差異都可能較大。在飼糧中添加纖維素酶要考慮動(dòng)物自身的生理特點(diǎn)、動(dòng)物的營養(yǎng)需要、飼養(yǎng)環(huán)境等。一般來說，消化功能越簡單的動(dòng)物，纖維素酶制劑的效果越明顯，如幼年動(dòng)物消化道發(fā)育不完善，效果要比成年動(dòng)物好。殷太岳在進(jìn)行飼養(yǎng)五龍鵝的試驗(yàn)時(shí)，除了對(duì)照組的高纖維基礎(chǔ)飼糧，還設(shè)置了纖維素酶組以及果膠酶和纖維素酶混合組。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，纖維素酶組和混合組中鈣的表觀消化率顯著高于對(duì)照組（P＜0.05），且后者的干物質(zhì)、粗蛋白、粗纖維、酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維和能量的表觀消化率顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）。此外，混合組鵝的胰淀粉酶、十二指腸淀粉酶（P＜0.01）、十二指腸胰蛋白酶和脂肪酶的活性高于對(duì)照組（P＜0.05）。該研究表明，纖維素酶與其它酶制劑的互作效果會(huì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于自身的作用效果。李朝云發(fā)現(xiàn)在精粗比為20:80的飼糧中，外源纖維素酶能夠顯著增加產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌、甲烷菌和總細(xì)菌的數(shù)量（P＜0.05），但在精粗比為50:50和80:20的飼糧中，外源纖維素酶對(duì)微生物區(qū)系的影響并不顯著。該實(shí)驗(yàn)說明，底物濃度是影響纖維素酶作用效果的一大因素。

5總結(jié)與討論

纖維素酶作為一種安全高效、綠色可再生的微生態(tài)制劑，在提高飼料利用率和動(dòng)物生長性能，改善生態(tài)環(huán)境和預(yù)防動(dòng)物疾病方面有重要的作用，在畜牧養(yǎng)殖生產(chǎn)上有廣闊的開發(fā)前景。中國畜牧業(yè)對(duì)纖維素酶的開發(fā)利用進(jìn)步迅速，但相對(duì)于其他畜牧業(yè)先進(jìn)國家較落后，需要進(jìn)一步加大科技投入。現(xiàn)階段，纖維素酶在草食動(dòng)物日糧中的研究比較深入和廣泛，但是在畜禽和水產(chǎn)動(dòng)物日糧中的應(yīng)用研究深度不夠，需要進(jìn)一步在此方面加大力度。有專家提出，動(dòng)物體內(nèi)是存在內(nèi)源性纖維素酶的。但在畜禽身上的研究還較少，需要進(jìn)一步驗(yàn)證和探究。

作者:宋妍妍 單位:四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營養(yǎng)研究所