農業納米生物技術促進植物生長研究

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摘要：隨著全球人口日益增長，對糧食需求越來越高，可持續農業是提高糧食產量措施的一個關鍵組成部分。納米生物技術是一種很有前途的可持續農業工具。一些具有獨特理化性質的納米顆粒沒有被作為納米載體，而是用來增強植物的生長和抗逆性。納米顆粒的這種生物作用取決于它們的理化性質、施用方法(葉片輸送、水培、土壤)和施用濃度。介紹了納米顆粒的不同類型、性質和濃度對植物生長和各種非生物(鹽度、干旱、高溫和重金屬)以及生物(病原體和食草動物)脅迫的影響；納米粒子通過對種子萌發、植物根或莖的生長、生物量或產量的積極影響來刺激植物生長。本文信息有利于研究人員更好地選擇合適的納米顆粒應用于農業，實現從測試及利用現有的納米顆粒，到根據農業需求設計特定的納米顆粒的轉變，從而促進納米技術在可持續農業中的應用。

關鍵詞：納米顆粒；納米肥料；納米農藥；可持續農業；納米生物技術

估計到2050年，全球人口將達到約96億，農業生產必須增長70%~100%才能滿足全球人口的糧食需求。然而，耕地面積減少，水資源短缺，氣候變化的影響以及當前農用化學品的低利用效率加劇了農作物的非生物和生物脅迫，農作物產量降低。例如，鹽堿化和干旱每年能造成數十億美元的農作物損失。因此，提高糧食產量是全世界面臨的迫在眉睫的挑戰。抗逆性作物品種的培育進展緩慢，尚未開發出市場化的耐鹽小麥品種；與此同時，轉基因作物的安全性也引起了公眾的高度關注。因此，需要新的技術和途徑來保護植物免受脅迫，提高農用化學品的使用效率，從而以安全、可持續的方式實現糧食安全。納米技術可在原子或分子水平上對小于100nm的納米材料進行修飾。在納米技術的眾多應用中，越來越多地將促進植物生長和提高農作物產量作為有發展前途的農業應用。工程納米顆粒在種子處理和發芽、植物生長發育、病原體診斷和有毒農藥檢測等方面顯示出好的效果。因此，植物納米生物技術可以通過不同于化學和基因工程的機制促進農業的可持續發展。極小的尺寸、巨大的表面積和多個結合位點等特性使納米顆粒(NPs)成為生物活性分子(如質粒DNA和雙鏈RNA)的極佳納米載體。最近，Kwak等人和Demirer等人發現單壁碳納米管(SWCNTs)可以分別將功能性遺傳物質傳遞到葉綠體和細胞核中。這些結果證明了納米顆粒是把功能性遺傳物質傳遞至植物的載體。除了充當生物分子的載體外，納米顆粒還可與傳統農用化學品或活性成分一起應用，以實現活性物質緩慢、受控和靶向釋放。例如，Kottegoda等人使用表面積大的羥基磷灰石納米顆粒作為納米肥料來緩慢、可控地釋放尿素。在Avellan等人的研究中，表面修飾后的AuNPs可以通過葉面施用的方式，被傳送至植物葉肉、根，甚至根際土壤。這些結果證明了納米顆粒具有將營養物定向輸送到特定植物細胞器中的潛力。Nuruzzaman等、Adisa等和Raliya在出版物中總結了納米顆粒在納米膠囊中的使用以及作為農藥和肥料的納米保護劑的用途。如上所述，除充當載體外，納米顆粒還具有獨特的光電、物理化學和催化特性，可直接促進植物生長，增強光合作用并提高植物對生物和非生物脅迫的抗性。例如，納米級的CeO2顆粒是活性氧的有效清除劑，這是由于其具有大量的表面氧空位，在兩個氧化態(Ce3+和Ce4+)之間交替發生。這種類似抗氧化酶的活性可以用來改善植物的應激反應，從而提高它們的存活率。碳納米管已被開發用于植物作為信號分子的傳感器，包括過氧化氫、一氧化氮和鈣離子。納米顆粒具有優良特性，如它們的環境友好性和生物相容性，表明了它們在農業生產中應用的可行性。本文綜述了近年來(2013年到現在)納米顆粒通過葉面噴施、水培或土壤途徑來促進植物生長和抗逆性方面的研究進展。本文主要研究了以下幾個方面：⑴增加植物對非生物脅迫抗性的“納米調節劑”；⑵提高植物對生物脅迫抗性的“納米農藥”；⑶通過提供必需營養素或其他機制促進抗應激能力的“納米肥料”。以上這3類納米顆粒都是新型農用化學品有前景的代表，能夠同時應對糧食供應和環境保護的挑戰。

1改善生物脅迫下植物的生長和抗性：納米顆粒作為納米調節劑

非生物脅迫，無論是干旱、高溫、高鹽、寒冷、營養缺乏、化學毒性(例如重金屬)，還是氧化脅迫，都是造成世界范圍內農作物減產的主要原因，使大多數主要農作物的平均產量減少50%以上。非生物脅迫導致植物的形態、生理、生化和分子變化，這些變化對植物的生長、發育產生不利影響。植物用于增強抗逆性的關鍵策略包括：上調功能性和結構性保護劑，例如相容性溶質(滲透壓劑)和抗氧化劑。眾所周知，植物通常通過生化反應產生活性氧。在呼吸和光合作用等代謝過程中，植物不斷地在葉綠體、線粒體、過氧化物酶體和細胞的其他部位產生活性氧。在低水平時，活性氧作為信號分子參與生長、發育和防御。但是，在脅迫條件下植物中過量積累的活性氧會導致細胞膜、DNA、蛋白質等其他細胞成分受損，從而抑制植物的生長。植物清除活性氧主要通過超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)、谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)、過氧化物酶(POD)等抗氧化酶，以及低分子量代謝物(維生素C、維生素E、多酚)等進行。在應激條件下，可觸發活性氧清除相關的代謝途徑，如莽草酸-苯丙酸生物合成、抗壞血酸和醛酸代謝等。這些抗氧化途徑的上調使抗壞血酸和多酚產生以消除活性氧，從而降低氧化應激反應。因此，增強植物清除活性氧的能力，如利用具有抗氧化酶活性的納米材料，可以提高植物對非生物脅迫的抗性，從而降低產量損失。如圖1所示，非生物脅迫下植物體內過量積累的活性氧可被具有清除活性氧能力的納米顆粒如CeO2、C60、Fe2O3等清除。因此，使用這些納米顆粒的植物在脅迫條件下表現出更好的性能。1.1納米酶。Yan等人在2007年報道了Fe3O4NPs的抗氧化酶模擬活性。后續又發現了許多具有類似性質的無機納米材料，包括CeO2、富勒烯C60、金(Au)、鉑(Pt)和Mn3O4納米顆粒。如Chen等人合成了具有超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶活性的MoS2納米顆粒。其他研究也報道了AuNPs和PtNPs的這些相同活性。在2013年，Boghossian等指出非常低濃度的CeO2NPs(5μM)可有效降低活性氧水平并保護葉綠體。Wu等人隨后表明，聚丙烯酸涂覆的CeO2NPs(35%Ce3+/Ce4+,10nm,-17mV,50mg/L)具有超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的抗氧化活性，保護了擬南芥植株在高鹽度下仍具有光合能力。CeO2NPs的聚集和不當的劑量可能是這些顆粒對蘿卜植物的生長缺乏正效應的原因。另外，CeO2NPs的表面涂層可能增加了它們的穩定性，從而阻礙了植物中顆粒正常發揮作用所需的聚集體形成。在Wu等人的另一項研究中，涂有聚丙烯酸的球形CeO2NPs(35%Ce3+/Ce4+,10nm,-17mV)進入葉綠體并清除非生物脅迫誘導的活性氧，從而增強植物的光合作用。在不同的脅迫形式下，包括高光熱、黑暗和寒冷情況，在用CeO2NPs處理的擬南芥植物中，光系統Ⅱ的量子產率、碳同化率和Rubisco羧化率分別提高了19%、67%和61%。在一項類似的研究中，Maduraimuthu等人發現，葉面噴施CeO2NPs[(15±5)nm,10mg/L]減輕了干旱下高粱的氧化損傷，其表現為超氧自由基(41%)和過氧化氫(36%)水平降低，細胞膜脂質過氧化(37%)水平降低，并確定了顆粒誘導的葉片碳同化增加(38%)，花粉萌發(31%)和每株植物的種子產量(31%)的增加，而且可以有效清除高水平的活性氧，尤其是羥基自由基，調節了K+向外整流通道和非選擇性陽離子通道的活性，降低了來自葉肉細胞的K+外排(提高了葉肉的K+保留能力)，還增強了整體耐鹽性。植物耐鹽性的標志之一是維持細胞質中Na+/K+的比例，但是在鹽分脅迫下納米酶是否影響Na+和K+在植物中的轉運和分布尚待研究。模擬酶作用的納米顆粒(CeO2、C60)除清除活性氧外，還能促進植物生長，增強植物的抗逆性。例如，Borisev等指出，富勒醇納米顆粒通過充當額外的胞間供水來緩解干旱脅迫下甜菜的氧化應激。Rossi等報道，盡管CeO2NPs在鹽分下不能完全恢復甘藍型油菜植物的性能，但它們可以提高植物的生物量、葉綠素含量和光合作用效率。Rossi等進一步證明，CeO2NPs能縮短根外植體屏障，因此，允許更多的Na+轉運到芽，而減少的Na+積累在蕓薹屬植物的根。由于過量積累Na+會導致光合作用的顯著降低，因此需要進一步研究根與芽之間Na+的細胞內分布。Palmqvist等人研究表明，γ-Fe2O3NPs通過顯著降低過氧化氫(2mg/mLγ-Fe2O3)和丙二醛(1mg/mLγ-Fe2O3)的含量，來緩解干旱條件下甘藍型油菜植物的氧化脅迫。因此，γ-Fe2O3NPs能夠保護植物免受脅迫。另一個在農業上應用的很好的納米酶候選物是Mn3O4NPs，在Mn2+和Mn3+的量為1:2時，Mn3O4NPs在植物體內對活性氧的清除能力比CeNPs更強。這一觀察結果以及錳作為植物微量營養素的能力表明，在農業中使用Mn3O4納米酶可以提高植物的抗逆性。除了直接清除活性氧外，某些納米顆粒還可能通過增強抗氧化劑和與應激耐受性有關的代謝途徑，上調內源性抗氧化劑來提高應激耐受性。例如，Zhang等發現，葉面施用納米氧化鈰會觸發抗壞血酸過氧化物酶基因表達的上調。這個領域值得在以后的研究中加以探索。1.2非納米酶(Fe、TiO2、SiO2、ZnO)。一些不具有酶活性的納米顆粒也能提高植物的非生物抗逆性。Kim等人發現，納米零價鐵降低了質外體pH并增加了葉面積以及氣孔孔徑寬度。但是，與對照組相比，納米零價鐵處理過的植物的干旱敏感性沒有改變，表明CO2碳同化率增加。目前，增強植物對鐵基納米顆粒誘導的非生物脅迫的耐受性的機制仍不清楚。納米顆粒并不直接清除植物體內的活性氧，而是觸發了參與抗氧化防御和增強抗逆性的基因的上調。例如，Latef等人報道用TiO2NPs處理，植物生長明顯恢復，生物量和葉綠素含量增加。該機制歸因于TiO2NPs介導的抗氧化酶活性的誘導，從而增加了活性氧的清除以及脯氨酸和可溶性糖的含量，進而改善了植物細胞中的滲透壓平衡。Shalla等人的研究表明，葉面噴灑TiO2NPs(50mg/L)或SiO2NPs(3200mg/L)可以增強棉花植物的干旱脅迫耐受性。硅賦予植物的益處包括更好地適應不同的環境脅迫。Siddiqui等人在對高鹽度條件下南瓜的研究中發現，SiO2NPs上調了CAT、POD、SOD、APX和GR基因的表達，增加了葉綠素含量，并增強了植物的光合性能和生物量。Sun等人描述了用介孔二氧化硅納米顆粒處理過的小麥和羽扇豆的種子發芽率、葉綠素含量、總蛋白質含量和生物量的增加，而這既不會改變過氧化氫或丙二醛(MDA)含量也不會引起電解液泄漏，其潛在的機制仍不清楚。Alharby等人發現鹽度下調了番茄中SOD和GPX基因的表達。通過用ZnO納米顆粒(15、30mg/L)處理植物可以逆轉這種作用，表明在鹽度脅迫下，植株的代謝對ZnO納米顆粒有積極的響應。ZnO納米顆粒提高耐鹽脅迫的機制是通過調節耐鹽相關蛋白來實現的。Haripriya等人報道了類似的情況，他們發現，ZnO納米顆粒的葉面噴灑減輕了手指粟的鹽分脅迫。ZnO(18nm，5mg/kg)納米顆粒作用于土壤中生長的高粱，通過改善籽粒氮轉運和恢復總氮濃度來提高抗旱性。相比之下，濃度大于10mg/L的ZnO納米顆粒(20~30nm，表現為團聚體)在MS(Murashige和Skoog)培養基中施用會導致番茄產生氧化應激。不同的結果可能是由于不同的ZnO納米顆粒懸浮液的施用濃度、植物生長培養基(土壤與MS培養基)，以及植物對ZnO納米顆粒的敏感性不同所致。銅、鋅膠體溶液施用后主要通過提高小麥抗氧化酶活性和穩定光合色素的含量來改善小麥的抗旱性。綜上所述，這些結果表明ZnO納米顆粒可以用來提高農業植物的抗逆性。土壤的重金屬污染是全球關注的問題，重金屬污染土壤會引起作物減產和帶來食品安全風險。近年來，多項研究表明，納米顆粒對植物重金屬脅迫有積極的緩解作用。Rizwan等人評價了FeNPs對小麥生長的影響以及對鎘誘導的氧化應激的改善作用。他們發現，濃度低于20mg/L的FeNPs可以減少鎘脅迫的小麥葉片電解質滲漏，并增加抗氧化酶活性。葉面噴施ZnO納米顆粒(50、75、100mg/L)顯著降低了鎘的吸收并減輕了鎘誘導的玉米氧化應激，因此，ZnO納米顆粒及其在保護植物免受干旱和高鹽度傷害方面所起的上述作用，在農業上可能具有特別的價值。Cui等人最近的一份報告顯示，SiO2NPs(0.1、1、10mm)可以減弱砷(As)暴露的水稻細胞系的氧化應激。

2提高抗逆性，促進植物在生物脅迫下的生長：納米顆粒作為納米農藥

生物脅迫，例如病原體侵染和草食動物取食，是影響農作物產量的重要因素。盡管農藥的使用增加了作物產量，但傳統農藥的使用也具有健康和環境風險。研究人員建議：“納米農藥可以定義為以工程納米材料作為有效成分，并具有生物殺滅特性的農藥制劑或產品。”AgNPs、CuNPs和AlNPs等納米顆粒具有抗菌和害蟲控制功能。有關有機納米農藥的更多詳細信息可以在一些優秀的出版物中找到。如圖2所示，生物脅迫(例如真菌和害蟲)對植物的生長造成不利影響。工程金屬納米材料的應用，例如基于銀的納米顆粒、基于銅的納米顆粒和基于鈰的納米顆粒，甚至基于碳和硅的納米顆粒，都可以保護植物免受病原體侵襲或害蟲的為害。2.1銀基納米顆粒。對現有化學農藥產生抗藥性的真菌和害蟲的數量不斷增加，這表明需要采用新的方法來保護作物。銀基納米顆粒具有廣泛的抗菌活性，作為一種潛在的農業納米農藥已受到廣泛關注。Ocsoy等人在氧化石墨烯上合成了DNA定向的銀基納米顆粒，發現16mg/L的(在氧化石墨烯(GO)上生長的DNA定向銀(Ag)納米顆粒(NPs))大大降低了黃單胞菌的活性。這種病原細菌引起番茄細菌斑，導致番茄產量降低10%~50%。此外，銀基納米顆粒已顯示出對線蟲(一種常見的土壤傳播生物)有防治潛力。Cromwell發現，當根結線蟲暴露于銀基納米顆粒(30~150mg/mL)，99%的線蟲在6d內死亡。在田間試驗中，150mg/mL銀基納米顆粒在處理后第2d和第4d分別使線蟲數量減少了82%和92%。與化學農藥相比，綠色合成的銀基納米顆粒既環保又易于生產。植物或細菌提取物含有許多代謝物，在制造這些銀基納米顆粒的過程中，代謝物起著還原劑和封端劑作用。Mishra等人使用沙雷氏菌(一種促進植物生長的根瘤菌)來生物合成銀基納米顆粒。在溫室條件下，這些生物合成的銀基納米顆粒對小麥斑點病病原體具有較強的抗真菌活性。使用蕪菁葉提取物，Narayanan和Park綠色合成的銀基納米顆粒(約16nm)，表現出對幾種木材降解真菌的廣譜抗真菌活性。Ali等使用苦艾提取物綠色合成了銀基納米顆粒，葉面施用(10mg/L)，可抑制植物疫霉菌侵染并提高植物存活率。盡管在農業上應用銀基納米顆粒取得了令人鼓舞的結果，但它們對農作物的潛在毒性引起了人們的關注。Zhang等在生理和分子水平上研究了商業化銀基納米顆粒的毒性，發現葉面施用銀基納米顆粒(0.4mg/株)可誘導黃瓜葉片氧化應激。為了安全使用銀基納米顆粒，需要針對植物對銀基納米顆粒的劑量反應以及這些顆粒的生物學影響進行進一步研究。2.2銅基納米顆粒。銅離子的抗菌作用眾所周知，Cu(OH)2NPs是商業農藥Kocide3000的活性成分。銅基納米顆粒的靶標包括細菌病原體大腸桿菌和枯草芽孢桿菌以及植物致病菌病原體等。一項研究表明，與傳統殺菌劑巴維斯汀(50%多菌靈)相比，銅基納米顆粒具有更好的抗菌效果。最近，Borgatta等比較了CuONPs和Cu3(PO4)2•3H2O抑制尖孢鐮刀菌誘導的根瘤菌病害的能力。在一項溫室研究中，測定Cu3(PO4)2•3H2O納米顆粒可顯著抑制真菌病，并使病害嚴重程度降低58%。筆者將納米顆粒的不同表現歸因于顆粒的特性和溶出曲線。高濃度的銅基納米顆粒的潛在毒性有待研究。最近，Cumplido-Nájera確定了銅基納米顆粒和K2SiO3NPs對暴露于密執安棒形桿菌的水培栽培的番茄植株的影響。結果表明，兩種納米顆粒均能有效地減輕密執安棒形桿菌感染的嚴重程度。筆者還發現，兩種顆粒的聯合應用刺激了防御病原菌必不可少的酶促和非酶促代謝物的水平，從而提高了植物對密執安棒形桿菌的耐受性。銅基納米顆粒的殺蟲活性也已被證明。Van等人研究了CuO納米顆粒對轉基因棉花和常規棉花的影響。當劑量低至10mg/L時，CuO納米顆粒增強了外源蘇云金芽孢桿菌毒素基因在棉花組織中的表達，從而提高了抗蟲性。Ayoub等人合成了CuO納米顆粒和CaO納米顆粒，并證明了兩者均對棉花夜蛾具有一定的殺蟲作用，這表明使用這些顆粒作為殺蟲劑配方是可行的。CuNPs表現出比CaONPs更迅速的殺蟲活性，CuNPs在使用3d后的半致死濃度為232mg/L，而CaO納米顆粒在處理11d后的半致死濃度為129mg/L。2.3碳基納米顆粒。Wang等人研究了6種碳基納米材料的抗真菌活性，包括單壁碳納米管(SWCNTs)、多壁碳納米管(MWCNT)、氧化石墨烯(GO)、還原氧化石墨烯(rGO)、富勒烯(C60)和活性炭(AC)對兩種重要的植物病原真菌(禾谷鐮刀菌和鐮刀菌)的抗真菌活性。在完全黑暗的條件下，用含有碳基納米顆粒的培養基培養禾谷鐮刀菌和鐮刀菌5、12h后，結果顯示單壁碳納米管(500mg/L)的抗真菌活性最強，其次是多壁碳納米管(500mg/L)、氧化石墨烯(500mg/L)和還原氧化石墨烯(500mg/L)，而在此測試濃度范圍的活性炭沒有抗真菌作用。在500mg/L時，富勒烯抑制禾谷鐮刀菌的孢子萌發，但對豌豆鐮刀菌沒有抑制作用。筆者發現，這些碳基納米顆粒的抗真菌作用機制為抑制水分吸收和誘導質壁分離。2.4鈦基納米顆粒。TiO2和ZnO具有光化學活性。當它們暴露在光下時，會產生激發電子，該激發電子在氧存在下會通過直接電子轉移合成超氧化物自由基。具有光化學活性的TiO2NPs具有抗菌特性，因此作為納米農藥在農業上具有重要意義。Paret等人報道了光催化TiO2NPs對引起番茄斑點病的病菌具有較高的光催化活性和抗菌潛力。在溫室條件下，與未經處理和經銅處理的對照相比，濃度為500~800mg/L的TiO2/ZnNPs顯著降低了細菌斑點的嚴重程度。2.5鈰基納米顆粒。鈰基納米顆粒保護植物的機制尚不清楚。最近，Adisa等進行了一項溫室研究，以測試CeO2NPs對番茄枯萎病抑制作用。將3周大的土壤栽培番茄幼苗經根系和葉面途徑暴露于CeO2NPs(50、250mg/L)中。結果表明，250mg/LCeO2NPs顯著降低了病害的嚴重程度，分別降低了53%和57%，但其抗真菌活性的機制尚不清楚。2.6鎂基納米顆粒。Imada等研究了MgONPs抗番茄青枯病的活性。用MgONPs懸浮液(0.1%,0.5%,0.7%或1%)對番茄根進行預處理可顯著降低病害的發生率。Cai等還表明，200mg/L或250mg/LMgONPs可以有效抑制青枯菌。其機制包括細胞膜的物理損傷和活性氧積累。在另一項研究中，Huang等人合成了Mg(OH)2NPs，并將其抗菌活性與市售農藥Kocide3000進行了比較。Mg(OH)2NPs在4h內抑制了苜蓿假單胞菌、丁香假單胞菌和大腸桿菌的生長。Mg(OH)2NPs的殺菌活性可與Kocide3000相媲美，具有作為銅替代品的潛力。2.7硅基納米顆粒。Suriyaprabha測試了用SiNPs處理的玉米對植物病原體的抗性。SiNPs觸發了酚類化合物的上調，從而導致植物對曲霉的抗性增強。因此，SiNPs可以用作防治作物病害的真菌劑。有關更多納米顆粒抑制植物病害的信息，可以參考Elmer、White和Adisa等人的最新出版物。

3通過提供營養促進植物生長：納米顆粒作為納米肥料

除了直接殺死病原體和提高抗逆性外，抑制作物病害的另一個策略是提高植物的營養狀況。例如，Elmer和White開發了含有金屬氧化物納米顆粒(Al2O3、CuO、FeO、MnO、NiO和ZnO)微量元素的葉面噴霧劑，并在田間試驗中對病原體感染的番茄和茄子進行了測試。他們發現，CuS、MnO和ZnO納米顆粒減少了病害程度，增加了番茄和茄子的產量。因此，這些納米顆粒既可以充當納米肥料又可以充當納米農藥。此外，Kah等人發現，與傳統產品相比，納米粉劑的功效增加約20%~30%。以下筆者介紹近年來有關含有營養物質的納米顆粒來促進植物生長和產量的例子。這些范例表明，在正常條件下，某些納米顆粒能有效促進植物生長，有望提高植物抗逆性。3.1鐵基納米顆粒。鐵在植物的許多生理過程中都起著重要作用，包括光合色素的生物合成、光合作用和呼吸作用。一些研究表明，鐵基納米顆粒在非脅迫條件下可促進植物生長。在Liu等人的研究中，在摻有不同濃度的FeOXNPs的水培養基中種植萵苣，在5~20mg/L濃度下，FeOXNPs顯著增加了生菜的芽長，增長率為12%~26%。Ghafariyan等人報道，30~60mg/LFe2O3NPs顯著增加了水培大豆的葉綠素含量。Li等人表明，在含有20mg/Lγ-Fe2O3的水培溶液中種植玉米，玉米的發芽率和根長分別增加了27.2%和11.5%。即使在極低的劑量下，氧化鐵納米顆粒也對植物生長產生積極影響。Palchoudhury等人研究了α-Fe2O3NPs對豆類植物胚根生長的影響，發現以低至5.54×10-3mg/L的劑量對植物進行預浸顯著增加了根的長度，增長率為88%-366%。最近，Rui等評估了Fe2O3NP替代傳統鐵基肥料的有效性。Alidoust和Isoda研究了納米Fe2O3在兩種不同暴露途徑(根和葉)下對大豆幼苗的影響。他們發現，葉面噴施檸檬酸包覆的納米Fe2O3可以顯著提高根長和光合速率。對于鐵基納米顆粒在植物抗逆性中的作用，請參閱第2節。3.2鋅基納米顆粒。鋅可以調節許多酶的功能、結構和活性。還有大量證據表明，ZnONPs能促進植物生長并增強生物量積累。例如，Dhoke研究了ZnONPs對水培綠豆幼苗生長的影響。顆粒的葉面施用增加了幼苗的根和地上組織的生物量。Dimkpa進行了盆栽試驗，評估了ZnONPs或鋅鹽改良劑對高粱(一種重要但研究較少的谷物)生長的影響。比較了兩種方法施用(土壤和葉面)后，對產量、宏量營養素利用的影響效率。在低氮磷鉀和高氮磷鉀水平下，葉面施用ZnO和Zn鹽均可顯著提高高粱產量和籽粒營養品質。因此，筆者提出了一種利用納米技術提高作物產量、糧食營養和氮素利用效率的策略。ZnONPs也刺激了玉米的生長。Subbaiah等人將玉米暴露于濃度為50~2000mg/LZnONPs中。在濃度為1500mg/L時，ZnONPs顯著提高了玉米發芽率(提高了80%)和幼苗活力指數。盡管2000mg/LZnONPs不會抑制種子發芽，但相同劑量的ZnSO4卻能完全抑制種子發芽。ZnONPs為400mg/L時，產量最高(3298kg/hm2)。ZnO納米顆粒除了在非脅迫條件下對植物具有有益作用外，還能改善鹽分、干旱、和鎘脅迫下的植物性能。3.3銅基納米顆粒。銅、錳和鋅通過激活宿主防御酶苯丙氨酸解氨酶和多酚氧化酶來增強抗病性。Saharan等人研究了銅-殼聚糖納米顆粒對玉米幼苗生長的影響，重點是生理和生化變化。銅-殼聚糖通過增加α-淀粉酶的活性和淀粉含量來促進玉米幼苗的生長。筆者進一步發現，其對盆栽玉米的彎孢菌葉斑病控制率為0.04%~0.16%，在田間條件下的控制率為0.12%~0.16%。3.4鎂基納米顆粒鎂是植物生長所必需的微量營養素，在植物的許多生理過程中起著重要作用。它是葉綠素的組成部分，因此與光合作用密切相關。Delfani等人葉面噴灑MgNPs處理了黑眼豌豆后，0.5g/LMgNPs顯著增加了植物的光合作用和生物量。然而，MgNPs改變了細胞膜的通透性。同樣，Rathore和Tarafdar用生物合成的MgNPs(<5.9nm，20mg/L)葉面噴施于小麥植株，觀察到根系長度、根尖數量和根系生物量增加。其機理是鎂基納米顆粒誘導葉片對太陽能的吸收增強。此外，MgONPs(50、150、250mg/L)提高了基質培養基中種植的煙草中的超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性。由于鎂是一種必需的微量營養素，MgNPs具有增強抗氧化酶活性的作用，可以緩解植物的鎂缺乏癥，提高植物的抗逆性。3.5錳基納米顆粒。錳在不同酶的氧化還原反應中起輔助因子的作用，并參與植物的代謝過程。錳超氧化物歧化酶是植物抗氧化防御系統的關鍵組成部分。Pradhan等人對納米顆粒在植物細胞和整個植物水平上的表現進行了研究，在其中一項研究中，他們比較了MnNPs(0.05mg/L)和MnSO4(一種市售的錳鹽)對綠豆生長的影響。將這些植物分別在含有MnNPs和MnSO4的營養液中培養15d，結果為MnNPs顯著提高綠豆鮮生物量、干生物量、根長和莖長。筆者進一步從完整葉片中分離出葉綠體，并研究了MnNPs和MnSO4對葉綠體光合活性的影響，結果為，與對照相比，MnNPs處理的葉綠體具有更強的光磷酸化作用和更多的氧氣釋放。因此，MnNPs有可能成為一種新型的光化學納米調節劑，并在農業領域得到應用。探索納米顆粒與葉綠體之間的相互作用，將有助于在植物水平上了解光合作用的增強機制。該小組進一步研究了MnNPs和MnSO4鹽對綠藻硝酸鹽吸收和代謝的影響，研究結果表明，MnNPs通過增強吸收氮的凈通量來驅動非結瘤植物的同化過程。如上所述，Mn3O4NPs納米酶是一種有效的活性氧清除劑，其在改善植物抗逆性方面具有潛在作用。3.6鉬基納米顆粒。鉬作為氮素酶和硝酸還原酶的輔助因子，是植物體內氮固定、還原和轉運的重要酶。MoS2NPs已被用作具有優異的電子、光學和催化特性的二維半導體材料。在關于鉬基納米顆粒對植物生長影響的研究中，Li等人研究了水稻對MoS2(1.5μm，葉面施用，32~500μg/mL)的生長響應，包括葉綠素含量、脂質過氧化反應和抗氧化酶活性。暴露于125mg/LMoS2后，種子發芽率、丙二醛含量或抗氧化酶活性沒有變化，但水稻植株的生物量和葉片的葉綠素含量顯著增加了。MoS2還上調了水稻水通道蛋白基因的表達。MoS2如何增加葉綠素生物合成的機制尚不清楚。最近，Chen等人合成了與抗氧化酶活性相似的MoS2NPs，其能提高植物的抗逆性。此外，MoS2(1000mg/L)顯著抑制了大腸桿菌的生長和存活率。總之，利用這種納米材料來改善植物在脅迫下的光合作用和其他生理過程值得進一步探索。3.7硅基納米顆粒。二氧化硅增強了植物對生物和非生物脅迫的抗性，但其機理尚不清楚。Siddiqui等人研究了SiO2NPs(12nm，8g/L)對番茄種子發芽的影響。SiO2NPs顯著提高了種子發芽相關的參數，如種子萌發率、平均萌發時間、種子萌發指數和幼苗鮮重等。在另一項研究中，Sun等人研究了營養溶液中介孔二氧化硅納米粒子(0~2000mg/L)對小麥和羽扇豆植物生長發育的影響。500、100mg/L的介孔二氧化硅納米粒子增強了種子萌發，增加了植物生物量、總蛋白和葉綠素含量。有趣的是，濃度很高(2000mg/L)的介孔二氧化硅納米粒子也不會導致氧化應激或細胞膜損傷。最近的一項研究評估了Fe3O4NPs、TiO2NPs和SiO2NPs對玉米植物的影響，結果表明，與Fe3O4NPs和TiO2NPs相比，SiO2NPs在分子、生化、生理和形態學上引起的植物變化微不足道。Avestan等人發現納米二氧化硅的應用(10~20nm，100mg/L)提高了鹽分脅迫下草莓植株的生長速度和產量。如前所述，葉面噴施SiO2NPs(3200mg/L)可以改善干旱條件下棉花的生長性能。因此，SiO2NPs對干旱下植物對K+的吸收、植物中K+的分布和保留的影響可能是一個很好的研究對象。硅基納米顆粒在植物抗逆性中的作用應進一步探索。3.8其他納米顆粒。非生物脅迫和生物脅迫會降低農作物葉片的光合作用，從而降低作物產量。雖然納米顆粒本身可能是植物生長所必需的營養物質，但它們仍然可以增強光合作用，并通過其他機制促進植物生長。例如具有光捕獲能力的納米顆粒，它可以幫助植物增加光合作用。Ze等人發現納米TiO2顯著增加了擬南芥類囊體膜中光捕獲復合物IIb基因的表達。進一步的光譜分析表明，TiO2NPs顯著增加了葉綠體在紅色和藍色區域的吸收峰強度。在Giraldo等人的研究中，單壁碳納米管(5mg/L)通過增加電子傳遞速率，使菠菜全葉的光合活性提高了31%。Chandra等人的研究表明，碳量子點可以促進綠豆葉綠體中的無環光合磷酸化、ATP合成和氧釋放。光合作用的增強歸因于類囊體膜中電子傳遞速率的加快。因此，納米顆粒可以通過光收集、電子轉移和活性氧清除來增強光合作用，如Swift和Liu等人強調了在農業中使用納米肥料促進植物生長和提高生產率(圖3)。

4結論與觀點

生物脅迫和非生物脅迫是造成全球大部分農作物減產的原因。納米顆粒具有增強農作物抗逆性的能力，因此應加強納米顆粒在這方面的作用和應用的研究。本文綜述了納米顆粒在脅迫和非脅迫條件下促進植物生長和抗病性的應用，以及納米顆粒在農業中的應用前景。表面化學可用于實現金屬氧化物納米顆粒的多功能特性，從而使納米顆粒在農業上得到更廣泛的應用，例如作為農用化學品的助劑等。從研究和利用納米顆粒，到根據農業需求開發納米顆粒將是在可持續農業中使用納米技術的關鍵一步。但是，必須嚴格評估納米顆粒的使用、運輸和環境風險，以確保其在農業中的安全使用。此外，植物細胞壁的孔隙度約為15nm，還需要控制納米顆粒的大小，以便其更好地進入植物體內。此外，納米顆粒的電位與納米顆粒穿透葉綠體膜的效率密切相關。在本研究中，研究了諸如納米顆粒的大小、濃度和培養等因素，并對所有使用方式進行了描述，以使研究人員能夠更好地跟蹤研究，并更好地理解納米顆粒如何改善植物的生長性能和脅迫耐受性。

作者:張萍 張陽 徐文平 陶黎明