微生物在淡水養(yǎng)殖水產(chǎn)動(dòng)物餌料的應(yīng)用

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摘要：水產(chǎn)動(dòng)物餌料中添加適量的微生物能夠促進(jìn)其生長，維持機(jī)體健康。文章綜述了淡水養(yǎng)殖水產(chǎn)動(dòng)物餌料中添加微生物、微生物體成分、微生物代謝產(chǎn)物以及復(fù)合添加微生物與外源物質(zhì)的作用效果，以期為飼用微生物在淡水養(yǎng)殖業(yè)中的推廣與應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：微生物；水產(chǎn)動(dòng)物；淡水養(yǎng)殖

自2016年至2020年，我國漁業(yè)經(jīng)濟(jì)總產(chǎn)值已由236.63百億元持續(xù)增275.43百億元；2020年，全國淡水養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)3088.89萬t，較2019年增長75.15萬t[1]。隨著淡水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)規(guī)模擴(kuò)大，高密度和集約化的養(yǎng)殖模式導(dǎo)致水產(chǎn)動(dòng)物疾病頻發(fā)，水體環(huán)境質(zhì)量下降[2]。我國禁止在水產(chǎn)餌料中添加抗生素，因此，尋找新的替抗產(chǎn)品成為熱點(diǎn)關(guān)注問題。許多營養(yǎng)性飼料添加劑，如牛磺酸[3]、抗菌肽[4]、鋅[5]等，非營養(yǎng)性飼料添加劑，如黃腐酸[6]、單寧[7-8]、中草藥[9]、微生物[10]等，均成為研究對(duì)象。已有研究表明，一些微生物在提高淡水魚免疫力、調(diào)節(jié)魚類腸道微生態(tài)平衡、促進(jìn)魚體內(nèi)酶促反應(yīng)以及抑制魚體內(nèi)病原微生物繁殖等方面具有重要作用[11]。本文對(duì)淡水養(yǎng)殖水產(chǎn)動(dòng)物餌料中添加微生物、微生物體成分、微生物代謝產(chǎn)物以及聯(lián)合添加微生物與其他外源物質(zhì)的應(yīng)用效果進(jìn)行綜述，旨在為微生物水產(chǎn)飼料的研發(fā)提供參考。

1餌料中添加微生物的應(yīng)用效果

1.1餌料中添加單種微生物的應(yīng)用效果

在餌料中添加微生物能夠有效改善水產(chǎn)動(dòng)物肌肉營養(yǎng)成分及肉質(zhì)風(fēng)味。有研究表明，裂殖壺菌替代餌料中2.5%~10.0%的魚粉，雜交鱧肌肉總氨基酸、總鮮味氨基酸、粗脂肪及多不飽和脂肪酸含量均顯著提高[12]，可改善雜交鱧肌肉品質(zhì)和魚肉風(fēng)味，但裂殖壺菌替代魚粉的比例不宜超過5%。徐晟云[13]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂添加乳酸菌餌料的全雄雜交鱧餌料系數(shù)（1.02）優(yōu)于飼喂同樣餌料的普通雜交鱧的餌料系數(shù)（1.26），且提高了全雄雜交鱧生長率。研究發(fā)現(xiàn)，在雜交鱘餌料中添加0.1%~0.4%的枯草芽孢桿菌，以0.2%添加組餌料系數(shù)最低；0.1%添加組特定生長率最高，雜交鱘腸道微生物菌群得到改善；枯草芽孢桿菌添加水平升至0.4%時(shí)，腸道微生態(tài)多樣性顯著下降，可引起魚類腹瀉的鄰單胞菌屬細(xì)菌比例上升[14]，雜交鱘餌料中枯草芽孢桿菌的適宜添加量為0.1%~0.2%。Tamilarasu等[15]采用溶藻弧菌進(jìn)行攻毒試驗(yàn)，結(jié)果顯示，枯草芽孢桿菌處理組的存活率約為對(duì)照組的5倍。郭建林等[16]研究發(fā)現(xiàn)，添加1×109CFU/kg的枯草芽孢桿菌可顯著提高中華絨螯蟹的增重率和特定生長率。但有研究顯示，解淀粉芽孢桿菌在有效保障水產(chǎn)動(dòng)物健康方面存在隱患。唐慶權(quán)[17]在克氏原螯蝦餌料中添加5×107CFU/g解淀粉芽孢桿菌，發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦腸道菌群多樣性降低，易引起蝦腸炎的氣單胞菌屬毒力基因的種類和豐度均增加，且腸道出現(xiàn)充血現(xiàn)象。于瑞河[18]研究發(fā)現(xiàn)，攝食添加1×109CFU/kg蠟樣芽孢桿菌餌料的彭澤鯽生長性能、腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)、腸道吸收面積及腸道抗氧化能力等均顯著改善。崔廣鑫等[19]研究發(fā)現(xiàn)，餌料中添加1×106CFU/g蠟樣芽孢桿菌可提高大菱鲆幼魚腸道消化酶、肝臟抗氧化酶的活力，改善腸道組織結(jié)構(gòu)。Li等[20]研究發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖水體中添加地衣芽孢桿菌可改善凡納濱對(duì)蝦腸道菌群，提高蝦體免疫力。沈文英等[21]研究發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖水體中分別添加不同含量的地衣芽孢桿菌可改善三角帆蚌的生長速度、血清免疫指標(biāo)以及腸道消化酶、抗氧化指標(biāo)的活性，最適添加水平和最優(yōu)間隔時(shí)間分別為1.0×106CFU/mL和15d。

1.2餌料中添加復(fù)合微生物的應(yīng)用效果

目前，復(fù)合微生物在淡水魚類餌料方面的研究較多。復(fù)合益生菌餌料可促進(jìn)烏鱧和凡納濱對(duì)蝦的生長及腸道發(fā)育，提高機(jī)體的非特異性免疫能力及抗氧化能力[22-23]。胡毅等[24]研究表明，多種組合形式的益生菌餌料能夠顯著提高凡納濱對(duì)蝦的特定生長率，提高腸道淀粉酶和蛋白酶活性，顯著降低腸道及糞便中的弧菌數(shù)，提高凡納濱對(duì)蝦的抗氧化能力和免疫力。羅莎等[25]研究表明，與添加單種細(xì)菌相比，添加復(fù)合菌可更好地促進(jìn)彭澤鯽生長，改善腸道結(jié)構(gòu)，提高腸道酶活性。王穎等[26]研究發(fā)現(xiàn)，在餌料中分別添加0.5%和2.0%的由芽孢桿菌、乳酸菌以及酵母菌復(fù)合的微生態(tài)制劑可提高草魚的生長性能，草魚的腸伸展率、中腸肌層厚度、絨毛長度以及淀粉酶、脂肪酶的活力隨復(fù)合菌制劑添加量的增加而改善。史東杰等[27]研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，添加復(fù)合益生菌制劑的試驗(yàn)組魚體血液中酚氧化酶原與溶菌酶、腸道谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶以及肝臟抗菌肽等的相對(duì)表達(dá)量均顯著提高[28]，表明添加外源復(fù)合益生菌能夠提高錦鯉免疫基因表達(dá)量，進(jìn)而增強(qiáng)魚體免疫功能。除在改善生長性能、腸道健康和免疫功能方面具有積極影響外，復(fù)合益生菌還能夠提高動(dòng)物的繁殖性能。王賽賽等[29]研究表明，添加復(fù)合菌劑可增強(qiáng)產(chǎn)卵前雌魚的代謝能力、免疫能力，進(jìn)而提高子代成活率。

2餌料中添加微生物體成分的應(yīng)用效果

酵母細(xì)胞自溶或通過外源酶水解，可釋放多種物質(zhì)，包括大量的氨基酸、小肽、B族維生素、谷胱甘肽以及核苷酸類物質(zhì)。葡聚糖、糖蛋白、甘露寡糖及幾丁質(zhì)是構(gòu)成酵母細(xì)胞壁的主要成分，在調(diào)節(jié)魚類生長健康作用的方面已有諸多研究[30-32]。在齊口裂腹魚餌料中添加0.3%的酵母細(xì)胞壁多糖，能夠顯著提高魚的增重率和特定生長率，降低餌料系數(shù)[33]。Arace等[34]研究發(fā)現(xiàn)，在南美白對(duì)蝦餌料中添加0.5%~1.0%的酵母細(xì)胞壁提取物可增強(qiáng)蝦的免疫防御系統(tǒng)，正向調(diào)節(jié)腸道菌群，提高生長性能。熊云鳳等[35]研究發(fā)現(xiàn)，餌料中酵母水解物添加量為1.0%時(shí)，日本沼蝦幼蝦的增重率、特定生長率以及總抗氧化能力最高；但在改善腸道菌群結(jié)構(gòu)以及提高非特異性免疫力方面，以4.0%為最優(yōu)添加水平。柳茜等[36]研究發(fā)現(xiàn)，添加2%酵母水解物可提高大菱鲆幼魚的免疫能力、肝臟抗氧化性能及抗應(yīng)激能力。劉文亮等[37]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂添加蠟樣芽孢桿菌生物膜和蠟樣芽孢桿菌活菌餌料的凡納濱對(duì)蝦的生長速度均顯著提高，且蠟樣芽孢桿菌生物膜的促生長效果優(yōu)于蠟樣芽孢桿菌活菌。在餌料中添加蠟樣芽孢桿菌生物膜，可顯著降低副溶血弧菌攻毒所致的蝦死亡率，表明餌料中添加蠟樣芽孢桿菌生物膜可提高蝦體的抗病能力。單洪偉等[38]在凡納濱對(duì)蝦餌料中分別添加1%芽孢桿菌胞外蛋白粗提物和胞內(nèi)多糖粗提物，發(fā)現(xiàn)兩種物質(zhì)均能夠影響蝦的肝胰腺以及肌肉中能量代謝相關(guān)酶的活力，顯著提高腸道蛋白酶活力和機(jī)體糖代謝水平，增強(qiáng)蝦體抗白斑綜合征病毒感染的能力。目前，部分微生物體成分已作為新型餌料添加劑應(yīng)用于維護(hù)水產(chǎn)動(dòng)物的腸道健康，提高水產(chǎn)動(dòng)物的抗病能力。

3餌料中添加微生物代謝產(chǎn)物的應(yīng)用效果

酵母細(xì)胞經(jīng)培養(yǎng)產(chǎn)生一些次級(jí)代謝產(chǎn)物，粗蛋白質(zhì)的整體含量較高，作為動(dòng)物的免疫增強(qiáng)劑應(yīng)用于各類動(dòng)物飼料。8%~16%的酒糟酵母培養(yǎng)物等比例替代基礎(chǔ)餌料飼喂草魚，發(fā)現(xiàn)草魚的增重率、餌料系數(shù)及成活率均顯著高于基礎(chǔ)餌料組；酒糟酵母培養(yǎng)物替代基礎(chǔ)餌料能夠影響草魚腸道菌群結(jié)構(gòu)，調(diào)節(jié)消化吸收，改善反映魚體肥胖狀況的厚壁桿菌門與擬桿菌門的比值[39-40]。程鑫等[41]在黃顙魚餌料中分別添加1%、2%蛋白質(zhì)含量的酵母培養(yǎng)物，魚體的抗氧化能力和抗嗜水氣單胞菌感染能力均顯著提高，腸道的形態(tài)結(jié)構(gòu)，尤其是皺襞寬度和上皮細(xì)胞高度顯著改善。為比較大口黑鱸餌料中普通豆粕和發(fā)酵豆粕的營養(yǎng)價(jià)值，何明等[42]將枯草芽孢桿菌、釀酒酵母和乳酸菌構(gòu)成的復(fù)合菌發(fā)酵豆粕按10%～30%的比例替代大口黑鱸基礎(chǔ)餌料中的魚粉，結(jié)果顯示，30%發(fā)酵豆粕替代組中餌料的干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、磷和總氨基酸表觀消化率均顯著高于普通豆粕替代組，且與魚粉組相比，魚體增重和餌料利用率未受到顯著影響。Ayiku等[43]采用含不同水平酵母培養(yǎng)物的餌料飼喂凡納濱對(duì)蝦，其中2%添加水平組蝦腸道條件致病菌弧菌數(shù)量較未添加組顯著降低，腸道有益菌假交替單胞菌數(shù)量顯著提高，抗哈維氏弧菌感染能力及機(jī)體免疫應(yīng)答反應(yīng)均顯著改善。

4餌料中復(fù)合添加微生物與外源物質(zhì)的應(yīng)用效果

周環(huán)等[44]在餌料中聯(lián)合添加枯草芽孢桿菌與低聚木糖，可提高中華鱉的生長速度和餌料轉(zhuǎn)化率，顯著提升腸道蛋白酶和淀粉酶活性，降低血清谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性，表明枯草芽孢桿菌與低聚木糖的聯(lián)用具有保護(hù)鱉心臟、肝臟的作用。相對(duì)于在凡納濱對(duì)蝦餌料中單獨(dú)添加乳酸菌，田立立等[45]研究發(fā)現(xiàn)，聯(lián)合使用乳酸菌與三丁酸甘油酯能夠提高凡納濱對(duì)蝦抗氧化能力，調(diào)節(jié)腸內(nèi)pH值，降低蝦腸道菌群豐度。部分中草藥具有促進(jìn)新陳代謝與加速蛋白質(zhì)合成、增強(qiáng)魚類食欲和消化酶活性、提高動(dòng)物免疫力和改善肌肉品質(zhì)等功能。有關(guān)產(chǎn)朊假絲酵母、枯草芽孢桿菌、鼠李糖乳桿菌發(fā)酵黃芪、甘草、板藍(lán)根、枸杞等構(gòu)成的中草藥復(fù)方對(duì)鯉魚抗病效果的研究，發(fā)現(xiàn)經(jīng)枯草芽孢桿菌組發(fā)酵的中草藥復(fù)方中多糖含量較對(duì)照組增加71.88%，經(jīng)嗜水氣單胞菌攻毒組鯉魚的死亡率則較其他組降低45%以上；表明枯草芽孢桿菌為中草藥的優(yōu)勢(shì)發(fā)酵菌，且發(fā)酵中草藥能夠提高鯉魚抗病能力可能與發(fā)酵后中草藥中多糖含量增加有關(guān)[46]。文國樑等[47]在餌料中聯(lián)合應(yīng)用芽孢桿菌和中草藥制劑，發(fā)現(xiàn)可顯著提高凡納濱對(duì)蝦血清酚氧化酶活力和總抗氧化能力，其中0.20%中草藥+0.30%芽孢桿菌組效果最優(yōu)，0.10%中草藥+0.30%芽孢桿菌組血清溶菌酶活力顯著提高，表明芽孢桿菌與中草藥制劑存在交互作用，可協(xié)同作用提高蝦體抗氧化能力和免疫力。孟現(xiàn)堯等[48]采用1%菊芋全粉+108CFU/g地衣芽孢桿菌的餌料飼喂凡納濱對(duì)蝦，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組凡納濱對(duì)蝦總血細(xì)胞計(jì)數(shù)與呼吸爆發(fā)相對(duì)值分別提高234.00%和90.42%，表明連用菊芋全粉與地衣芽孢桿菌可改善凡納濱對(duì)蝦腸道菌群，提高蝦體免疫力。也有研究發(fā)現(xiàn)，107CFU/g枯草芽孢桿菌+10g/kg菊粉聯(lián)用可顯著降低黃鱔腸道菌群豐度，負(fù)面影響黃鱔腸道穩(wěn)態(tài)[49]。李柳清等[50]在羅非魚餌料中添加不同水平的酵母硒，發(fā)現(xiàn)3mg/kg添加組魚的肌肉粗蛋白含量顯著高于對(duì)照組，且鮮味氨基酸與甜味氨基酸等風(fēng)味氨基酸的含量顯著提高，表明添加適量酵母硒可改善羅非魚的肉品質(zhì)。

5結(jié)論

在淡水養(yǎng)殖的水產(chǎn)動(dòng)物餌料中單獨(dú)或復(fù)合添加微生物、微生物體成分、代謝物均可對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物產(chǎn)生不同程度的積極作用，主要表現(xiàn)為促進(jìn)動(dòng)物生長，改善腸道微生態(tài)環(huán)境，調(diào)節(jié)機(jī)體非特異免疫機(jī)制，提高機(jī)體抗氧化能力，改善肌肉風(fēng)味及肉品質(zhì)。但芽孢桿菌屬的某些菌株可引起淡水養(yǎng)殖動(dòng)物腸炎，需要引起重視。目前，相關(guān)研究主要集中于酵母和芽孢桿菌等少數(shù)微生物，酵母代謝物或體成分應(yīng)用較廣泛，其他微生物和外源物質(zhì)協(xié)同作用的研究報(bào)道則相對(duì)較少。關(guān)于微生物的最適添加量及代謝調(diào)控機(jī)理，微生物培養(yǎng)物與代謝物中的具體活性成分及其含量，飼料微生物對(duì)養(yǎng)殖水體環(huán)境的影響等方面仍待深入研究。許多飼用微生態(tài)制劑具有良好的應(yīng)用潛力，有望成為綠色生態(tài)養(yǎng)殖的重點(diǎn)研究方向。

作者：謝思思 王攀 黃春紅 單位：湖南文理學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院  湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 環(huán)洞庭湖水產(chǎn)健康養(yǎng)殖及加工湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室