玉米輻射誘變后代效應

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種質資源是玉米育種的物質基礎，長期以來育種家對現有種質資源做了大量研究，選育了不少優良品種，為玉米生產發展做出巨大貢獻。目前，我國仍存在育種用種質基礎狹窄問題，改良、創新和拓展種質資源仍然是當前玉米育種的主要方向［1～5］。理論和實踐證明［6～10］，輻射誘變育種是一種有效拓展玉米種質基礎的途徑。誘變產生的突變率是自然突變率的100～1000倍，可導致基因突變、染色體結構和數目的變異及細胞質突變(葉綠體、線粒體等)，篩選出自然界尚未出現和很難出現的基因型［11］。強化輻射誘變技術的利用有望突破玉米育種瓶頸，選育出更加優良的玉米自交系和雜交種。玉米自交系R08和48－2是四川農業大學玉米研究所選育的近年在生產上利用廣泛的優良骨干自交系，組配了川單14號、正紅2號等十多個優良雜交種，為西南地區玉米生產發展做出了重要貢獻。育種實踐證明，這2個玉米自交系具有優良的遺傳基礎，為此，四川農業大學農學院利用60Coγ射線處理R08和48－2風干種子，以期從中選育具有利用價值的新系，目前已育成101份新誘變自交系［12］。本研究以部分誘變系為材料，對誘變系主要農藝經濟性狀的配合力進行比較研究，進而評價這些新選系的育種利用潛力，為誘變系的進一步改良和利用提供理論依據。

1材料與方法

1.1供試材料

被測系P2分2組共24份材料，R08組以R08及其9份誘變系，48－2組以48－2及其13份誘變系，誘變系是在四川省原子核應用技術研究所經150、200和250Gy3個劑量的60Coγ射線輻照處理R08和48－2種子后，由四川農業大學農學院連續自交3代選育得到的M4選系。以生產上廣泛利用的玉米骨干自交系P178、鄭58、156、K169、K318、21－ES、昌7－2、698－3、K305為共同測驗種P1(R08組的測驗種不包括自交系156)。R08誘變系編號分別為11至19，48－2誘變系編號分別為21至33。

1.2試驗方法

2008年冬季按不完全雙列雜交設計，分別組配80個(即8×10)R08組和126個(即9×14)48－2組雜交組合。2009年春季分別種植R08組和48－2組F1雜交組合，2組試驗獨立進行，均采用隨機區組設計，3次重復，單行區，行長3.5m，行距0.8m，窩距0.5m，每行7窩，每窩定苗2株，種植密度49500株/hm2，施肥與田間管理同大田生產。參照國家玉米區域試驗記載和測定標準，每小區選中間10株進行田間調查和室內考種。田間考查性狀:吐絲期(d)、株高(cm)、穗位高(cm)，室內考種性狀:穗長(cm)、穗粗(cm)、禿尖長(cm)、穗行數、行粒數、粒深(cm)、百粒重(g)，出籽率(%)和單株產量(g)。

1.3數據處理

利用小區平均值對各組合考查性狀進行方差分析，F檢驗組合間差異顯著的性狀，采用不完全雙列雜交設計模型［13］作配合力方差分析，對材料間一般配合力(GCA)和組合間特殊配合力(SCA)差異顯著的性狀，進一步估算配合力效應，并利用LSD法［14］比較誘變系各性狀的配合力與相應基礎材料的差異顯著性，所有數據均在Excel2003和DPS6.55上處理。

2結果與分析

2.1配合力方差分析

分別對R08和48-2及其相應誘變系配制的雜交組合主要性狀進行方差分析，結果表明(表1)，除48-2組的粒深外，其余性狀間差異均達到極顯著水平，說明所測性狀(除48-2組的粒深)組合間存在真實差異。對差異顯著的性狀進行配合力方差分析可知，R08組和48-2組測驗種P1間的一般配合力(GCA)方差(除48-2組的粒深)均達到極顯著差異水平;2組試驗的被測系P2組間各性狀GCA方差(除粒深)均達到顯著或極顯著差異水平;R08組各性狀的特殊配合力(SCA)方差除出籽率外，其余性狀均達到顯著或極顯著水平，48-2組除吐絲期、穗粗、禿尖長、穗行數和粒深外，其余性狀均達到顯著或極顯著水平。

2.2R08組配合力效應分析

2.2.1R08及其誘變系的一般配合力效應分析以基礎材料R08各性狀的GCA效應值為對照，利用LSD法比較誘變系各性狀GCA與R08的差異顯著性，結果表明(表2)，同一性狀不同誘變系的GCA效應值與R08存在較大差異。單株產量方面，R08的GCA效應值為－7.14，有7個誘變系與R08的差異顯著或極顯著，其中，誘變系11、12、15、17、18和19顯著或極顯著大于R08，說明這6個誘變系的單株產量GCA改良效果較好，它們比R08更易與供試測驗種組配出高產組合;而誘變系16極顯著小于R08，單株產量GCA效應表現最差;誘變系13和14與R08無顯著性差異。其他性狀方面，R08的吐絲期GCA為0.30，誘變系13和19的吐絲期GCA極顯著低于R08，表明誘變系13和19在縮短組合生育期方面得到了較好改良，其余誘變系則與R08無顯著差異。R08的株高和穗位高分別為－6.67和－4.02，誘變系11、12、13、15和19的株高和穗位高GCA均顯著或極顯著高于R08，它們比R08易組配出株型更加高大的組合;誘變系16的株高GCA極顯著低于R08，誘變系17的株高極顯著高于R08，而誘變系14和18的株高和穗位高與R08無顯著差異。穗部性狀方面，R08只有穗行數GCA為正向較小值，穗長、穗粗、禿尖長、行粒數、百粒重和出籽率均為負值，誘變系12、14和15在穗長、穗粗、穗行數、行粒數、百粒重和出籽率6個有利性狀上均有3個極顯著高于R08，在改良雜種后代穗部性狀方面比R08更具優勢，但12的穗行數和14的穗長極顯著和顯著低于R08，有待進一步改良;誘變系17、18和19各有2個有利性狀極顯著高于R08，在改良組合穗部性狀方面也具有一定的優勢，但18和19的禿尖長極顯著高于R08;誘變系11和13分別在改良組合百粒重和穗長方面具有較強的優勢;誘變系16穗長和行粒數GCA極顯著小于R08，其余性狀為負值，但差異不顯著，改良效果最差。

2.2.2R08組單株產量特殊配合力效應分析組合單株產量SCA分析結果表明(表3)，80個組合中有41個組合SCA為正效應值，39個組合為負效應值，其中，組合K305×14、K318×11、698－3×19、21－ES×14、K318×17、K305×R08、鄭58×13和21－ES×15表現較好，單株產量SCA分別為38.79、37.49、30.07、28.66、27.37、24.46、23.91和20.15;表現較差的組合有698－3×14、K305×18、K318×14、K318×13和K305×17。以R08與8個測驗種所配組合的單株產量SCA為分類對照，利用LSD法比較誘變系組合與分類對照的差異顯著性，結果表明(表3)，有17個組合與相應分類對照的差異顯著或極顯著，其中，8個組合顯著或極顯著高于分類對照，9個組合顯著或極顯著低于對照;誘變系與P178和昌7－2組配的組合與相應分類對照無顯著性差異。

2.348－2組配合力效應分析

2.3.148－2及其誘變系的一般配合力效應分析由48－2及其誘變系各性狀的GCA效應值(表4)可以看出，同一性狀不同誘變系的GCA效應值與48－2存在較大差異。單株產量方面，基礎材料48－2的GCA效應值為－1.93，有7個誘變系高于48－2，且誘變系21、22、26、27、31和32均極顯著高于48－2，31和26表現尤為突出，分別為21.84和17.74，這些誘變后代在產量GCA性狀上得到了較好的改良;其余6個誘變系的單株產量GCA低于48－2，且誘變系23、28、29和30極顯著小于48－2，用它們配制出高產組合的可能性小。其他性狀方面，基礎材料48－2的吐絲期、株高、穗粗、穗行數和百粒重5個性狀GCA表現為正值，穗位高、穗長、禿尖長、行粒數和出籽率5個性狀的GCA則為負值。誘變系23、24、25、28、29和30的吐絲期、株高和穗位高GCA(除25的穗位高不顯著外)均顯著或極顯著低于48－2，在這3個性狀上改良效果明顯，它們更有利于縮短組合的生育期、降低組合的株高和穗位高;誘變系31的吐絲期、株高和穗位高GCA均為正向最大，且均極顯著高于48－2，較48－2更易組配出生育期長、株型高大的組合;而誘變系22的吐絲期、株高和穗位高GCA與48－2無顯著差異。穗部性狀方面，誘變系26、27和31均有4個有利性狀顯著或極顯著高于48－2，在改良雜種后代的穗部性狀方面比48－2更具優勢;誘變系21的穗長、百粒重和出籽率，22的穗粗、穗行數和百粒重以及32的穗長、行粒數和出籽率GCA顯著或極顯著大于48－2，在改良組合穗部性狀方面也具有一定的利用價值;而誘變系33除百粒重外均為負值，且吐絲期和穗位高GCA顯著和極顯著大于48－2，是改良效果最差的系，利用價值不大。

2.3.248－2組單株產量特殊配合力效應分析單株產量SCA效應分析結果表明(表5)，126個測交組合中有65個組合效應值為正，61個組合效應值為負，其中表現較好的組合有21－ES×21、K305×27、K305×48－2、156×28和K305×28，分別為32.72、31.96、31.66、21.17和20.02;表現較差的組合有21－ES×27、K318×31、21－ES×23、698－3×28和K305×32，分別為－38.03、－23.43、－22.53、－22.01和－21.68;正向最大值和負向最大值都出現在誘變系與21－ES所配的組合中，說明誘變系與21－ES的組合單株產量SCA變異幅度大，從中選配出高產優勢組合的可能性更大。基礎材料48－2與測驗種所配的9個分類對照組合中，K305×48－2、156×48－2和698－3×48－2為正值，其余6個組合為負值，其中K305×48－2正向最大為31.66，P178×48－2負向最大為－13.36;與相應分類對照比較，各誘變系所配組合SCA與其存在較大差異，但達到顯著或極顯著差異的組合僅31個，其中，有14個組合顯著或極顯著大于相應分類對照，17個組合顯著或極顯著小于相應分類對照;與K305組配的13個誘變系組合有11個極顯著低于相應分類對照，而與昌7－2組配的誘變系組合則與相應分類對照無顯著差異。

3討論

3.1玉米輻射誘變系配合力改良效應

配合力是評價玉米基礎材料利用價值的重要指標，一般配合力表現是受基因的加性效應控制的，是能夠穩定遺傳的部分，產量一般配合力高的材料組配高產組合的幾率更大。因此，在玉米育種中，尤其是配制雜交組合之前，它可以用來預測雜交后代的表現。關于誘變對材料配合力的影響前人已有研究［15～17］，本研究結果表明，R08和48－2經不同劑量的60Coγ射線輻照后，不同誘變系在不同農藝經濟性狀的配合力方面產生了不同程度的變化，與基礎材料存在不同程度的差異。就誘變系的單株產量GCA表現而言，R08誘變系僅16極顯著低于對照，誘變系11、12、15、17、18和19則顯著或極顯著高于對照R08，而48－2誘變系則有7個高于48－2，且誘變系21、22、26、27、31和32達到正向極顯著水平。此外，誘變系的吐絲期、株高、穗位高以及穗部性狀GCA也與基礎材料存在較大差異，說明輻射誘變能使玉米自交系各性狀GCA產生廣泛的變化，從中可能選出配合力更高的誘變系。不同誘變系雜交組合單株產量SCA表現與分類對照差異較大，R08和48－2誘變系分別有17和31個組合達顯著或極顯著差異水平，且分別有8和14個組合顯著或極顯著高于相應分類對照，說明誘變選系有可能組配出產量更高的組合。R08和48－2誘變系與昌7－2配制的組合，其單株產量SCA與相應分類對照均無顯著差異，可能是因為昌7－2對誘變系的特殊配合力顯性效應較強，具體原因有待進一步研究。

3.2玉米輻射誘變系的應用潛力探討

創造新種質的最終目的是為育種實踐提供有用親本，因此，對新種質的利用價值進行綜合評價具有重要意義，它可讓后續研究者清楚地了解新種質各性狀的特征特性，進而根據育種目標確定新種質的利用方向。本研究對R08和48－2誘變系的配合力表現做了比較完整的分析，進一步明確了誘變選系各性狀的配合力特性和利用方向。R08誘變系中，誘變系11單株產量GCA效應值為正向極顯著最大值，其穗長、行粒數和百粒重GCA等也得到了較好的改良，比R08具有更大的提高組合單株產量的優勢，但其株高和穗位高GCA正向極顯著高于R08，禿尖、穗粗和穂行數GCA也有待進一步改良。誘變系17單株產量GCA效應值僅次于誘變系11，穂行數和出籽率GCA也得到明顯改良，株高GCA極顯著高于R08，而穗位高GCA負向低于R08，對改良組合抗倒到性具有一定優勢，較R08具有更多的優良性狀，若能提高自身的單株產量，將是利用潛力較大的誘變新系。48－2誘變系中，誘變系31單株產量GCA效應值為正向極顯著最大，其穗長、行粒數、百粒重和出籽率GCA也得到較好的改良，較48－2具有更強提高組合產量和改良組合穗部性狀的優勢，但其吐絲期、株高和穗位高GCA正向極顯著最大，配制組合時應注意另一親本的選擇。誘變系26單株產量GCA僅次于誘變系31，穗部性狀GCA改良效果較好，是高產育種的良好材料，但其穗位高GCA極顯著高于48－2，對改良組合的抗倒性不利。誘變系23、25、28、29和30雖有利于組合縮短生育期、降低株高和穗位高，但產量及其構成性狀GCA表現較差，有待進一步改良。誘變系24雖產量及其構成性狀GCA表現一般，但卻是縮短組合生育期、降低株高和穗位高的良好材料。其余誘變系各具特點，需在生產實踐中根據育種目標有針對性地改良和利用。