生態演替理論分析論文

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【論文關鍵詞】生態演替螺旋式上升理論

【論文摘要】本文論述從生態位的角度來探討生態演替螺旋式上升理論，以及理論的驗證。

生態學的頂極群落假說，最大的局限性就在于它對以下兩客觀事實無法解釋：①在無任何外力作用或生物內在生理機制的抗拒作用超過外界干擾破壞力的條件下，生物多樣性在不斷發展；②生物有其內在生理機制的局限。筆者經過潛心研究各種假說的內容、缺陷及其合理內核—單元頂極假說說明了演替的方向，鑲嵌與格式假說說明了演替在空間、時間、信息五維空間的表達形式或存在狀態。經過對上述假說深入分析，提出了生態演替螺旋式上升理論。下面就從生態位的角度來探討這個問題。

1反映植被演替的三種狀態—時間生態位、空間生態位和信息生態位

生態位是指種群在群落中的地位和角色，一個群落中，一個種群與其他種群相關聯的位置為其生態位。即每個種群在群落中都有不同于其他種群的自己的時間、空間位置，也包括在生物群落中的機能地位（信息位置）。我們把這一種群與其他種群相互關聯的時間位置、空間位置、信息位置分別稱作時間生態位、空間生態位、住處生態位，它們之間的關系為：①空間生態位是時間生態位和信息生態位的具體表現形式；②空間生態位是在時間生態位的作用下，充分利用（或釋放）環境的物質和能量，發展進化或下降退化的結果。③信息生態位決定著時間生態位和空間生態位的最終發展方向。④時間生態位和空間生態位對住處生態位又有改造或影響的作用。⑤信息生態位和時間生態位要依賴于空間生態位而存在和發展。

2生態演替螺旋式上升理論

2.1Cause假說與意義

Cause假說是指由于競爭的結果，生態位接近的兩個種不能永久共存，它可表達以下意義：①如果兩個種在一個穩定的群落中占據了相同的生態位，一個種終究將被消滅。②在一個穩定的種群中，沒有任何兩個以上的種是直接的競爭者，保證了群落穩定。③群落乃是一個相互作用、生態位分化的種群系統，這些種群在它們對群落的空間、時間、資源的利用方面，以及相互作用的可能類型，能趨向于相互補充，而不是直接競爭。

根據Cause假說，得出競爭排斥原理，在一個穩定環境內，兩個以上受資源限制，但是有相同資源利用方式的種，不能永久地共存一處，也就是完全的競爭者都不能共存。這樣種內個體的生存競爭更為激烈，如果它們之間的生態位發生重合的話，它們更不能長久共存。因為同種之間的種群最容易發生生態位的重合，頂極群落如果由單一種群組成的話，將會最終走向同歸于盡。由于地形等空間位置的差別各演替過程的不同，時間生態位和空間生態位一般不會重合，要重合只能是局部重合，因此只有同種的苗木間發生的競爭關系，才有種群個體生態位發生近似重合的問題。但是頂極假說的前提是在一定范圍內空間生態位（生境）是無差別的，均質的，植被演替的結果都要最終達到這一狀態，最后必將走向全面消亡，那便是世界末日的到來，它忽視了時間生態位和信息生態位的存在，并把空間生態位絕對靜止化，顯然是不正確的，必須要有一個全新的理論來代替它，由此筆者提出生態演替螺旋式上升理論。

2.2生態演替螺旋式上升理論

根據上面的研究，及大量生態植被演替的現實，提出以下結論。所有生態植被均處于演替狀態，當沒有外力破壞作用，或植被內在生理機制的反作用超過外力破壞作用時，是進展演替，否則是逆行演替，是植被的內在生理機制決定著演替的方向和趨勢，植被的演替是植被所在的空間生態位，時間生態位和信息生態位三種因素綜合交織作用的結果。在一定的地區內，最后局部或全部達到與該地區相適應的最穩定、最平衡的狀態，即頂極。一個氣候區的所有系列的群落，只有一個氣候頂極，但頂極并非終極，當達到頂極后，由于頂極群落內在生理機制的局限，它最終要回到原來演替的某一階段，重新產生新的生物群落，這種往復不是簡單的回歸，群落對環境改造作用更加強烈，繼續向氣候頂極演替，也可能會產生的氣候頂極，這樣循環往復，使生物多樣性不斷增加，群落的生產力不斷提高，對環境具有越來越強的改造作用，是一種螺旋式上升過程。當進行逆行演替時，在外力破壞作用停止，或群落內在生理機制的反作用超過外力破壞作用時，就馬上進行進展演替，進入上述的演化循環狀態。可見，生態演替是一種波浪式前進，螺旋式上升過程。

3理論的驗證

3.1諸多生態學家在此方面的理論探索與研究

克里門茨的單元頂極學說與其他諸位的多元頂極及鑲嵌或格式假說，從誕生之日起，就受到許多學者的批判和反對。單元頂極學說，即成了頂極終極論它忽略了各種天然原始植被群落在同一地區內共存發展、不斷演替的客觀現實，發展終極論不符合唯物辯證法的觀點。而多元頂極、鑲嵌、格式假說，只強調了現有的客觀實在，而忽視了群落的發展、進化與演替，陷入“存在合理論”的泥坑，它們最致命的一點就對生物多樣性的發展和物種進化無法解釋，它只解釋了部分物種的局部消亡問題。因此許多學者提了不同的觀點，現列舉如下。

Maissurow(1941),Jones(1945),Loucks(1970),Henseman(1973)認為生態演替原因有：風、水、山崩和火災有破壞，許多林木可能是因為特別的衰老。在沒有破壞的情況下，由于氣候（Goopen,1960）或者缺乏捕食動物（Peterkin和Tubbs,1965），有利于幼苗生長，林木缺乏可能出現同齡群。對于群落演替、穩定群的收斂及其周期性Gleason(1972),Whitaker(1975),Drury(1971),Nisbet(1973),曾有過明確的論述。Hom（1975）指出，穩定的森林，是演替地塊的鑲嵌。

Cause（1934）的研究表明，生態上類似的種，很少能夠存在于簡單的同一實驗室系統中；生活在一起的種必須都具有各自獨特的生態位。

R．M梅指出，雖然生態位重疊明顯地是利用性競爭的一個必要條件，但重疊并一定導致競爭，除非資源供應不足，（在一可利用資源過剩的競爭真空中，生態位即使完全重疊，而對于有機體卻沒有傷害）。干擾性競爭一般不會形成，除非生態位在有限資源利用中有重疊的可能（即必須有利用性競爭潛在或存在的可能）。因而競爭的避免可能導致資源利用的完全非重迭模式（不連續生態位）。

Hutchinson（1961)在解釋浮游生物的明顯“困境”（即一個多樣性較豐富的群落成員共同生活在具有生態位基本重疊，相當均勻的物理環境）中指出，時間上變化著的環境通過定期地改變組分種的相對競爭能力，可以促進多樣性發展，從而允許他們共同生存。Gause認為，在共同生存的種之中，必須存在著某種生態學差別。

R．M梅又指出，競爭的優勢種死亡者可能把空間留給持續的早期演替種，而“未受干擾”的森林，實際上可能是演替的塊狀鑲嵌。在一定地點上，任一群落周期性被清除在地質層次構造中有著十分清晰的反映，通過演替而恢復原來多樣性的現象，在化石記錄中具有較高的發現頻率。南開大學教授唐廷貴認為，頂極群落具有最大的熵值，可以保持相當長的時間，但不能使熵值增加，否則將達到超平衡狀態，表現為衰老或腐朽。如果無外力干預，頂極群落將有走向自我毀滅的發展趨勢。

3.2許多生態實驗為這一理論提供了有力的佐證

在一個群落內，生態演替實質上就是當兩個種群的時間生態位和空間位發生重合時，而由于信息生態位的差異而導致競爭演替，群落的原有優勢種被現有種、現有優勢種被將來的種所取代現象或趨勢，或者原有優勢種已經取代更原始優勢種的事實。在不列顛群島有兩種草本小植物，巖棲豬殃殃，分布在草地和石南灌叢地稍酸性的土壤上，尤其砂壤十分普遍，而矮豬殃殃與巖棲豬殃殃非常近緣，但生長在白堊或石灰巖上的堿性土壤中。英國生態學家AuturTanseley的實驗表明，在溫室里的酸性或堿性土壤生長較好。在兩類型土壤上分別混種兩個種，結果矮豬殃殃在堿性土上生成較快，巖棲豬殃殃在酸性土上生長較快，它們分別排擠取代了自己的競爭對手。這一實驗表明，由于營養的限制，時間生態位與空間生態位分別發生重疊，而由于信息生態位的差別，而使一植被被另一種植被所取代，發生了生態演替。

Gause（1934）進行的草履蟲實驗表明，生態位越相近的種競爭越強烈，而生態位有一定差別的種而能暫時共存。整個實驗也表明，由于營養空間的限制，各種群密度達到一定程度不再上升，而保持一定的穩定狀態，這說明同種之間由于生態位完全重疊，而競爭更為激烈。

3.3大理生態演替的事實與現實可證明這一理論的正確性

冰川孑遺植物小苦艾，是一種高山小植物，現在僅分布在挪威烏拉爾山脈和蘇格蘭的兩孤立地區，它在最后一次冰川之后還是廣泛分布的，但隨著森林的擴展它的分布受到了限制。

據Hom（1975），新澤西州、普林斯頓附近的荒廢農田的生態進展演替過程如下：紅樺?紫樹?紅花槭?山毛櫸，此自然過程需350年完成，山毛櫸便是當地的頂極種。研究發現，紅花槭或紫樹有取代山毛櫸、紫樹有代替紅花槭的現象，另外這三個種也能進行自我更新。

原始紅松林，是長白山地區的氣候頂極群落，天然更新普遍不良，它的逐年更新進程，反映出馬鞍形的波狀起伏，表現出與紅松種子年的關系。當林冠疏開后，紅松的更新完善則有顯著好轉，但是紅松不能在短期內占據林分中的優勢，闊葉樹仍是大量的。同一世生的幼樹數量雖然少，但紅松較長期忍耐庇蔭，壽命亦較其他針闊葉樹種長，經過幾個世代以上能活下去的幼樹長期積累，才能逐漸成為林分中的優勢種而進入主林層。在山東省分布的櫟類落葉闊葉林是地域性頂極群落，出現林下自我天然更新普遍不良，而針葉樹在其林下天然更新良好的現象。

從山東省臨朐縣山旺化石研究分析發現，在1200萬年前，在亞熱氣候控制下，在當地山地有大片云、冷杉屬和鐵杉屬林存在，可能是當時的頂極群落，本省現屬暖溫帶氣候，對冷杉、云杉屬植物來講（對現存種）更適于其生存和發展，本省曾對這兩屬樹木進行了多次引種試驗，均未成功。這從反面證明植被對外界環境的改造作用，或者是原始適應種已不存在，發生了頂級群落種的更迭。原始林的森林景觀，一般以各種生態群落的鑲嵌或格式狀態出現，這恰恰從正面驗證了時間生態位和信息生態位是在空間生態位上的表達。

總之，不論從生態理論的發展過程，還是從生態演替實驗和現實，都充分證實了生態演替螺旋式上升理論的可能性。