水稻落粒性研發(fā)

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落粒性是與水稻生產(chǎn)密切相關(guān)的重要性狀之一，易落粒或難落粒的水稻品種都不宜在生產(chǎn)上使用。一般來說，野生稻的自然落粒性是其區(qū)別于栽培稻最重要的特性之一。野生稻的籽粒成熟時，籽粒會立即落下，這樣就可以避免被一些小動物吃掉，從而為野生稻的正常繁衍提供了保證，但是這種野生稻落粒習性會給人類的收獲帶來極大的不便，并造成巨大的產(chǎn)量損失，因此，在馴化的過程當中，野生稻落粒習性被選擇掉了。在栽培稻中，秈粳稻在打谷落粒性上也存在明顯的差異，一般而言，粳稻比秈稻難落粒；有些粳稻極難落粒，給收獲帶來極大不便，而有些秈稻比較容易落粒，又給產(chǎn)量帶來損失。適宜的落粒程度是與水稻的收獲方式相關(guān)的：在使用大型聯(lián)合收割機收割時，中度落粒的品種受到歡迎；使用小型的頭部送料(半喂入式)聯(lián)合收割機收割難落粒到不落粒的品種時才最有效；中度落粒的品種也適于使用手工收割和脫粒。對于容易落粒的品種，無論其產(chǎn)量有多高，由于它們在收獲中減產(chǎn)嚴重而不會受到歡迎。利用野生資源的育種項目也經(jīng)常受到連鎖累贅的干擾，因為易落粒性通常與目標性狀是連鎖的。因此，開展水稻落粒性的相關(guān)研究對水稻人工馴化的研究以及培育落粒性適度的品種具有重要的意義。筆者主要綜述了水稻落粒形成的生理基礎(chǔ)與形態(tài)解剖、落粒性的遺傳與QTL/基因定位，并對今后研究的發(fā)展方向做出了展望。

1水稻落粒生理基礎(chǔ)與形態(tài)解剖學和細胞學特征

水稻種子的落粒性受護穎和枝梗之間離層(ab-scissionlayer)的形成所控制。在種子脫離過程當中，離層首先在脫離器官的邊沿形成。水稻枝梗組織中離層的形成發(fā)生在抽穗前16~20d，也就是配子體細胞在幼穗中開始分化的時期。水稻枝梗中的離層由1~2層小而圓的薄壁細胞組成，而周圍的枝梗和穎片細胞是由大的厚壁細胞組成。當種子成熟時，離層細胞降解，使得水稻谷粒很容易從母體植株上脫離下來。不同的水稻品種具有不同的離層形態(tài)。一些品種沒有離層而且不落粒，而一些品種中則具有不降解的離層。在易落粒的品種中，具有從表皮到接近維管束的發(fā)育良好的離層。有些品種具有從表皮到維管束向上傾斜的離層。在這些情況下，在兩個離層之間由不降解部分組成的支持區(qū)，比易落粒品種的寬，從而導(dǎo)致出現(xiàn)了中度到難落粒的性狀。有些品種具有薄壁細胞和厚壁細胞共存的不規(guī)則的離層。有些品種在枝梗的內(nèi)稃側(cè)具有部分發(fā)育的離層，而另一些品種在內(nèi)稃側(cè)具有完整的離層，而在外稃側(cè)則具有不規(guī)則的離層。通常，乙烯促進這種脫離過程，而生長素則抑制脫離過程。出于對特定信號和環(huán)境因素的響應(yīng)，水解酶的活性在離層細胞中被激活，從而引起離層細胞中的胞間層和細胞壁的降解。

2水稻落粒性的遺傳與QTL/基因定位

多數(shù)遺傳研究結(jié)果表明，控制水稻落粒性的基因主要有2類：主基因和QTL。在主基因方面，落粒性的遺傳主要是由單基因或寡基因控制的質(zhì)量性狀。野生稻和栽培稻雜交試驗中，易落粒表現(xiàn)為顯性遺傳；在栽培稻中，易落粒與難落粒品種間進行雜交時，二者均可能表現(xiàn)為顯性。通過對野生稻與栽培稻及栽培稻之間雜交后代的遺傳研究，迄今已定位5個落粒性基因，即sh-1、sh-2、sh-3、sh-4和sh-h，分別被定位在水稻第11、1、4、3和7染色體上。其中，sh-2被認為是秈稻和粳稻亞種中主要的落粒性基因，sh-3則來源于普通野生稻。李平等(1996)利用秈粳雜交產(chǎn)生的加倍單倍體群體，將sh-2定位在第1染色體RFLP標記RGI72b與RG152b之間。隨后，Konishi等(2006)克隆了該基因。Sobrizal等(1999)利用BC4F2群體和RFLP標記對sh-3進行了定位，sh-3位于第4染色體R1427和C107之間，與標記的遺傳距離均為2.3cM。隨后，該基因被克隆[1,6,7]。在QTL方面，F(xiàn)ukuta等[8]利用秈粳交后代F2分離群體，對落粒性進行了QTL分析，在第1、2、5、11和12染色體上檢測到5個QTL，其中第1染色體上的QTL為主效基因，推測它可能位于sh-2附近。Xiong等[9]利用Aijiaonante/P16的F2分離群體，共檢測出5個落粒性QTL，分別位于水稻第1、3、4、6和8染色體上。Cai和Morishima[10]利用重組自交系群體在水稻第1、4、8和11染色體上檢測到4個落粒性QTL。沈圣泉等[11]利用珍汕97B/密陽46所構(gòu)建的RIL群體，分別在第1、2、3、6、7和11染色體上檢測到7個落粒性QTL，并分析了每個QTL的效應(yīng)大小。許旭明等利用重組自交系群體，檢測到與秈稻落粒性相關(guān)的7個QTL，分別位于第1、2、4、6和7染色體上。染色體片段置換系與其受體親本之間只存在染色體置換片段的差異，通過染色體片段置換系與其受體親本之間以及染色體片段置換系之間的性狀比較，就可以鑒定出置換片段上的QTL，并可對其遺傳效應(yīng)進行分析[13-14]。由于染色體片段置換系消除了遺傳背景的干擾，能將復(fù)雜性狀分解成簡單性狀，因此受到國內(nèi)外研究者的廣泛關(guān)注。

栽培稻(包括雜草稻)之間的落粒性QTL分析表明（表1），除了第10染色體，其它染色體上都被檢測到有QTL，其中第1染色體上檢測到的頻率較高。這些QTL解釋變異為0.52%~68.6%。秈稻之間檢測到的QTL解釋變異較小(0.52%~13.0%)，而秈稻與粳稻之間檢測到的QTL解釋變異較大(4.0%~68.6%)。而位于第1染色體上的QTL解釋變異也達到了69%，這表明這個QTL是主效QTL。

3結(jié)語

水稻落粒性的解剖學特征和落粒性遺傳及QTL定位已取得了階段性進展，為了解水稻人工馴化積累了新素材，也為育種應(yīng)用提供了基因資源，但由于對水稻落粒性激素間的協(xié)調(diào)和平衡及有關(guān)基因/QTL的克隆途徑缺乏深入的了解，仍存在許多不明確的問題值得進一步探討，如不同程度落粒的水稻激素含量協(xié)調(diào)與水稻枝梗離層形成的關(guān)系，即同一品種水稻在不同激素含量表現(xiàn)可能不一樣，其生理機制如何，有待進一步研究。此外，水稻落粒性研究報道大部分仍停留在遺傳及QTL定位，落粒性有關(guān)基因功能及QTL的克隆多數(shù)處于推論階段，尚需大量的試驗加以佐證。