談論林業松毛蟲災害

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全世界松毛蟲屬Dendrolimu:(鱗翅目:枯葉蛾科)昆蟲共有30余種，我國分布有27種，是松毛蟲種類最豐富的國家川。松毛蟲是危害地球森林系統的重大害蟲，主要分布在歐亞大陸，尤其以歐洲東部和亞洲中部、東部等地區分布較集中(表1)。在中國[‘，21、俄羅斯、日本、德國[3]、波蘭等針葉林都有過大面積暴發的報道。而由于氣候環境條件與暴發區相似性較高，松毛蟲對北美森林存在一定的潛在人侵危害性，尤其是落葉松毛蟲與歐洲松毛蟲。松毛蟲重點危害松、柏、杉類等重要森林樹種，如松(P藝nu:spp.)、落葉松(Larixspp.)、云杉(Piceaspp.)、冷杉(Abiesspp.)、刺柏(Jun藝perusspp.)等(表1)。松毛蟲大面積暴發成災時，松林如遭“無煙火災”一樣，針葉全部被啃光，只留“被燒”的樹干，阻礙林木生長，甚或致其成片死亡，嚴重威脅森林生.態景觀安全和造林綠化成果及林業的可持續發展，并間接影響到以松林為主的林產化工、制漿造紙、人造板、松香等林產工業的發展仁‘，幻。另外，大發生時的松毛蟲毒毛易使人致病(如:松毛蟲病、關節腫大等)、致殘、致盲等〔]。因此，松毛蟲在我國一直是森林保護、林業產業發展等的重點防治對象。至今，有關松毛蟲的暴發危害及其災變機理的綜述性文章很少、不全面，故此，本文就近些年來我國在松毛蟲災害機制、暴發機理、治理現狀與技術措施等方面進行綜述，并展望今后松毛蟲治理研究工作的重要方向和趨勢，為其綜合治理服務。

1松毛蟲災害的發生現狀

松毛蟲遍布我國28個省、市、自治區，據不完全統計，我國被松毛蟲危害的松林每年200萬h耐以上，使林木生產量損失180萬~360萬m“，薪林收人損失數億元〔’•2〕。松毛蟲重要暴發成災種有8種，我國分布有6種(表1)，分別為馬尾松毛蟲(D.Punctatus)、油松毛蟲(D.tabulaeformi:)、赤松毛蟲(D.spectabilis)、云南松毛蟲(D.houi)、落葉松毛蟲(D.suPerans)和思茅松毛蟲(D.kikueh-ii)[，2，5一7〕。其中，馬尾松毛蟲、云南松毛蟲和思茅松毛蟲主要在我國南方危害成災，其余3種則主要在北方危害成災。松毛蟲成災主要表現在發生面積大和周期性暴發兩個方面。以上6種松毛蟲暴發種中，馬尾松毛蟲因危害面積大，暴發周期短，成災最嚴重，其次為落葉松毛蟲、油松毛蟲、赤松毛蟲、云南松毛蟲和思茅松毛蟲川。馬尾松毛蟲一般3~5年暴發一次，油松毛蟲、赤松毛蟲6一10年暴發一次，落葉松毛蟲10~20年暴發一次[l，2，，7〕。福建省近50年來馬尾松毛蟲發生數據表明，平均3.69年出現一次發生高峰，且年均發生面積逐年上升，近20年來馬尾松毛蟲平均每年發生面積近8萬hmZ，每年造成直接經濟損失3200萬元以上。近些年來，在福建省當地政府高度重視和松毛蟲綜合防治的大力開展下，暴發面積穩中有降，但總體上松毛蟲發生面積仍占主要害蟲發生面積的50%以上，仍是當地的頭號林業害蟲[l0〕。

2松毛蟲的災變機制研究

近些年來，松毛蟲的研究工作主要是探討種群暴發、崩潰機制、性信息素鑒定合成與應用，“松樹一松毛蟲一寄生蜂”化學通訊系統、監測與預測預報技術、生態控制等領域。

2.1影響松毛蟲種群暴發與崩潰的關鍵因子分析

影響松毛蟲種群變動的重要因子主要為氣候、天敵和立地類型及林分結構等。氣候因子主要包括溫度、濕度、降水和光、風及其綜合作用等，它們有各自的作用方式，但在自然界卻是在相互作用的綜合狀態下發生。溫度是影響松毛蟲種群變動最重要的氣候因子。首先，溫度直接影響松毛蟲的生長發育速度與種群生活史對策，如南方馬尾松毛蟲每年可發生多達4一5代，而北方落葉松毛蟲每年只發生1代甚至2年1代[lj。北方種群通常在9月份甚至8月底開始進人滯育發育狀態，而南方(如海南)種群則可能全年發生而不滯育。因此，南方氣溫偏高有利于松毛蟲發生，使其暴發成災周期短、突發性強。另外，松毛蟲在高溫干旱年份多代分化率高，猖撅暴發可能性大。如馬尾松毛蟲2、3代分布區若遇7一8月份高溫干旱，其3代的分化比率會明顯高于往年[20一22]，導致秋季大發生。其次，溫度變動嚴重干擾松毛蟲越冬代的存活。暖冬利于松毛蟲越冬代的安全存活，預示來年春季暴發可能性高[l，‘叼，而越冬前期的驟然低溫及長期的越冬低溫對越冬種群是致命的。因為未經低溫馴化的種群耐寒能力較差，而且即使低溫馴化后的種群，在長期的低溫暴露中死亡個體數也會伴隨低溫時間的延長而迅速增加[23，川。另外，溫度對濕度、光周等表現出干擾效應。高溫干擾松毛蟲的短光周效應，使誘導滯育率明顯下降;低溫則促進短光周效應，使臨界光周值顯著升高[22，25一27習。比如，北方油松毛蟲種群臨界光周值為14.5h[25〕，南方馬尾松毛蟲為13巧h[25，29，3‘，3，習，而南方熱帶馬尾松毛蟲種群幾乎全年發生，基本不滯育，所以潛在暴發性較高。松毛蟲暴發的最重要的物質基礎是松樹和松林[v，33j。首先，松林的組分、結構與松毛蟲暴發密切相關。取食純林松針的馬尾松毛蟲幼蟲在生長發育速率、化蛹率、羽化率、產卵量、食物的利用率、轉化率和消耗率等方面都顯著高于取食混交林的種群，其死亡率也顯著低于后者〔川，因而松毛蟲(如馬尾松毛蟲)在干燥型純種松林及10年生左右的幼林中容易暴發成災[l3，而在混交林尤其是由闊葉樹組成的混交林中較少暴發[l，，34〕。其次，松樹的質量與抗性干擾松毛蟲種群的暴發。馬尾松毛蟲取食老葉成活率明顯高于新葉，這與老葉中10種必需氨基酸含量更高有關哪」。濕地松針葉內牙旅烯含量明顯高于馬尾松針，對馬尾松毛蟲表現出明顯抗性作用郎皿，使取食濕地松等的馬尾松毛蟲種群趨勢指數明顯下降嘟，37]。另外，松樹受到松毛蟲危害后會產生誘導化學防御，使針葉內化學成分發生變化，產生抗性，干擾松毛蟲種群的發生[s8，’幻，這尤其以中度受害林抗性最強[’0〕。取食受害松針后馬尾松毛蟲解毒酶活性提高，發育歷期延長、體重減輕、死亡率增加、生殖力下降陽〕。因此，松毛蟲暴發成災后的種群快速崩潰可能與松樹受害后的誘導抗性有關。

2.2松毛蟲暴發機制分析

一般而言，害蟲暴發與下列5個方面的變化有關:l)有利的環境;2)更多的高產卵量基因型;3)更多抗天敵基因型;4)適應型和協同型的增加;5)種群遷人和短期的環境及遺傳波動[’2〕。就松毛蟲而言，其種群暴發成災機制主要有兩類，一是種群的內在機制或遺傳特性川，即該種群是否具備暴發種群的特征，如種群的基數大、種群的適合度高、種群的生活史對策等;另一類則是外在機制，即外在條件是否具有正向作用，如氣候適宜、食料豐富、天敵少或失控等。松毛蟲暴發種多數具有寄主范圍較廣(表1)、產卵量較高等特點叫，即與種群暴發的內在機制作用有關。成災最嚴重的馬尾松毛蟲寄主范圍相對較狹窄，且產卵量也不高，其暴發成災更多與南方存在大面積的純林及高溫干燥氣候等有關，即暴發的外在機制作用更明顯川。馬尾松毛蟲暴發成災具有周期性和突發性相結合的特點，暴發成災原因除了具備暴發種的遺傳特性之外，大面積馬尾松純林的存在為其暴發提供了重要物質基礎。純林食料豐富，其他植被稀少，生物群落簡單，天敵少，林中溫度、濕度對松毛蟲的生長發育有利[lv〕，種群容易大發生。許多報道也顯示，松毛蟲暴發首先發生在純林，之后向周邊擴展。此外，松毛蟲的暴發成災還需要高溫干旱或由環境噪音引起的混沌動態作為啟動因子。松毛蟲在暴發的上升期受到正密度相關作用的驅使，而在下降期和潛伏期主要是因為受到松樹誘導抗性、嚴重失葉和天敵所引起的負密度相關作用川。

3災害控制技術研究

3.1監測與預測、預報技術

準確監測到松毛蟲早期災害點，及時采取有效措施防治，能有力地將松毛蟲災害損失降到最低限度[’3〕。松毛蟲蟲情、災情傳統監測技術有線路踏查、標注地調查、燈誘等，根據空間分布類型和運用相應抽樣方法，積累災情第一手資料并分析發生規律[’4〕。隨著我國松毛蟲性信息素組分鑒定、結構分析、比例確定及生物或人工合成研究的深人開展[’5一47〕，松毛蟲性信息素的田間試驗及誘芯的技術開發得到了長足發展[’8，‘。該技術具有靈敏度高、專一性強、無毒、無污染、使用方便和操作簡單等優點咖〕，正成為我國監測松毛蟲發生的重要方法。另外，我國應用衛星(如陸地衛星TM和氣象衛星NOAA/AVHRR等)技術的發展與精度水平的提高，也有力地推動了森林病蟲害遙感監測技術的研究與應用，該技術較好地應對了林區面積大、人員少的監測難題，使測報結果更加科學、可靠[43)。我國害蟲預測預報工作已從經驗預測階段，經實驗預測階段和統計預測階段，而逐漸過渡到信息預測階段[sl〕。松毛蟲預測預報目前主要以統計預測預報和信息預測預報為主。統計預測方法有回歸分析、馬爾可夫鏈、灰色系統分析等;信息預測方法有地理信息系統、綜合管理系統、決策專家系統等。另外，在非線性科學取得重大發展的背景下，將傳統的動力理論、統計理論與混沌理論和一些新的數學計算技術相結合，正形成一些新的害蟲預測預報途徑，如基于人工神經網絡(ANN)的松毛蟲發生量、發生面積的測報研究等[52〕。

3.2防治與控制技術

在松毛蟲的綜合治理中，化學防治多以高效、低毒、低殘留藥劑的開發、使用為主，如滅幼脈類特異性殺蟲劑、阿維菌素抗生素類藥等，一些新型環保生物制劑，如森得保、綠得保、苦•煙乳油、徠•煙乳油等已廣泛運用。現在人們更注重使用混合藥劑，如滅幼脈類和阿維菌素混劑、綠得保(蘇云金桿菌和阿維菌素復合粉劑)、苦參煙堿和阿維菌素混合防治落葉松毛蟲效果比單一用藥更好等。當前，真菌殺蟲劑仍以白僵菌(Beaureriabassiana)為主，每年防治松毛蟲面積達50萬hmZ呻〕，而綠僵菌(Metarhiz￡umanisoplia。)與白僵菌搭配使用也初見成效。世界產量.最大的微生物殺蟲劑蘇云金桿菌(Baeilzu:thuringiensis，Bt劑)在我國的工業化生產已達一定規模，在松毛蟲防治中較為有效。松毛蟲病毒殺蟲劑的研究與利用大都集中在CPV方面，對CPV的形態及核酸分類、組織病理、免疫學、復制方式、提純及加工工藝、安全試驗及林間防治等方面研究較多，我國每年利用CPV防治松毛蟲總面積在6.67萬hmZ以上[“]。在我國，松毛蟲的綜合防治已逐步提高到以林業可持續發展為目的，以協調社會、經濟、資源、環境等方面為準則，以環境及森林資源保護為目標，以生態學原理為基礎來處理松毛蟲防治策略，逐漸走向生態控制[5l〕。近期，對“松樹一松毛蟲一天敵”三級營養結構系統的化學通訊關系的研究已取得重大進展，有利于深人了解松樹的上行控制作用與天敵的下行控制作用[54〕在化學通訊層面對松毛蟲種群發生與消長的作用機制，為松毛蟲生態調控提供新思路，比如可以通過人工釋放揮發性化學物質，啟動松林化學通訊防御系統，增強松林的免疫能力等。通過封山育林改善松林生態環境，提高天敵種類和數量，發揮其自然控制作用。

4松毛蟲災害研究展望

松毛蟲的災害研究在其他一些方面進展也較快，例如，松毛蟲性信息素組分、結構鑒定、比例及人工合成等是近些年國內外的研究重點，我國在這方面的研究取得了重大成就，到目前為止，已對近10種松毛蟲的性信息素進行了研究，且相當一部分已經進人田間試用甚至推廣應用階段。例如利用落葉松毛蟲性誘劑成功監測到落葉松毛蟲已經從西伯利亞東部向西擴散到俄羅斯中部森林地區[55〕;性誘劑能很好地用于監測落葉松毛蟲或歐洲松毛蟲的外來入侵[56」;“松樹一馬尾松毛蟲一寄生蜂或蠅”三級營養結構的化學通訊關系研究正快速發展[5v一6。〕;探討了受害后松樹揮發性物質的變化及其對松毛蟲、寄生天敵的影響，揮發性物質對松毛蟲產卵選擇行為的影響[s7〕，寄生蜂定位寄主的活性組分，松樹間化學通訊與松林防疫系統功能，松樹揮發性物質與幼蟲取食選擇等。隨著我國經濟總體水平明顯提升，對原料尤其是林木原料的需求與日俱增。為緩解林木原料需求的壓力，提高植被對溫室氣體的吸收量，減緩氣候變暖的趨勢，國家相關的林業計劃順次出臺，人工林如松林的建設倍受重視。這無形中為以松樹為主要食料的松毛蟲提供了豐富的物質基礎，因此，松毛蟲的暴發成災機制研究具有重要的現實意義。當前，僅少數暴發種的種群發生與消長機制、相關作用因子等研究較多，而非暴發種的基礎生物學、生態學資料則十分欠缺川，松毛蟲的暴發機制由于缺少基礎資料而難以形成系統性、規律性的研究結果。并且，目前的研究只對馬尾松毛蟲的暴發機理有過較為深人的探討[7j，因而這方面的研究工作仍任重而道遠。

松毛蟲的防控技術是綜合治理松毛蟲的重要措施，主要應從兩方面著手:一是松樹對松毛蟲的上行控制研究，如松樹的抗性機制與分子機理、抗性品種的開發等;另一是天敵對松毛蟲的下行控制研究，如以“松樹一松毛蟲一寄生蜂/蠅”三級營養系統為研究對象，研究該系統的化學通訊關系、機制，開發誘導活性強的化學通訊組分物質，在充分利用自然生態系統調控作用的過程中，探討天敵控制的新思路。‘松毛蟲的監測與預報是防治工作的重點，以美國為首的發達國家已將航空錄像技術作為監測重大森林病蟲害的主要手段，但這在我國只是剛起步，因而航天遙感與航空遙感協調使用與開發應用是我國近期松毛蟲遙感監測技術發展的重要方向。