詮釋環境因素對寄生蜂滯育

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摘要：滯育現象普遍存在于昆蟲及其他節肢動物中，是昆蟲受環境條件誘導產生的一種發育靜止狀態，作為昆蟲長期適應不良環境而形成的種的遺傳特性，滯育對于維持昆蟲個體生存和種的延續具有重要意義。通過總結近年來對寄生蜂滯育的研究進展，分析了光周期、溫度、濕度等環境因子對寄生蜂滯育的影響，并介紹了滯育在寄生蜂生產中的應用情況。

關鍵詞：寄生蜂，滯育，光周期，溫度，濕度

滯育是對先于不利條件的環境變化刺激的一種生理反應，是一種低代謝活動的生理動態，通常在環境條件仍有利于昆蟲繼續發育時即被誘導，它是昆蟲長期適應不利環境條件而形成的種的遺傳特性。一經進入滯育，必須在一定的物理或化學刺激下，才能打破滯育，否則即使恢復到適宜環境條件也不能恢復生長發育[1~4]。滯育現象普遍存在于昆蟲及其他節肢動物中，是昆蟲使其生活周期與季節性條件變化相一致以抵御不利環境的一種基本手段，對維持昆蟲種的延續具有重要意義。

膜翅目寄生蜂屬寄生性天敵昆蟲，其在農林業生產中發揮著不可替代的重要作用，對田間害蟲具有良好的防控效果。隨著人們對寄生蜂的生物生態學、大規模繁殖利用技術以及田間釋放技術等研究的不斷深入，寄生蜂的滯育研究也逐漸成為關注的焦點。目前，對寄生蜂滯育的研究主要涉及繭蜂科、姬蜂科、赤眼蜂科、金小蜂科以及跳小蜂科等。其中，研究內容較多，涉及類群比較廣泛的有繭蜂、姬蜂和赤眼蜂等。主要研究內容集中在對滯育的環境調控、發育生物學和生理學以及外源激素對滯育的影響等方面。此外，滯育在寄生性天敵昆蟲中的應用研究也成為近年來的一大熱點。本文主要就環境因子對寄生蜂滯育的影響以及滯育在寄生蜂生產中的應用作以介紹，為寄生蜂的滯育研究工作提供參考。

1光周期

在各種環境因子中，光周期是季節性變化最精確也是最有規律的，是昆蟲預測季節變化最可靠的信息，因此光周期成為大多數昆蟲滯育誘導的主要因子。光周期對昆蟲滯育的影響是多方面的，是一個動態過程，相當復雜[4]。

光周期反應最重要的特征是其臨界光周期，當日長低于或高于臨界光周期時，滯育即被誘導。不同種的昆蟲其臨界光周期不同，如螟卵嚙小蜂Tetrastichusschoenobii的臨界光周期在12h~12.5h之間[5]，而寄生苜蓿綠夜蛾的繭蜂Diolcogasterfacetosa在室內恒溫24℃及在田間自然條件下，臨界光周期在LD13:11和LD14:10之間[6]。

昆蟲滯育誘導的光周期反應類型共有長日照反應型，短日照反應型、短日照-長日照反應型和中間日長反應型等四種[7]。在寄生蜂滯育誘導的光周期反應中，大多數種類屬長日照型，如黑腿絨繭蜂Cotesiamelanoscela，中紅側溝繭蜂Microplitismediator，微紅絨繭蜂Cotesiarubecula，螟卵嚙小蜂Tetrastichusschoenobii等。少數種類為其他類型，如寄生潛葉蠅的某姬小蜂Chrysocharispubicornis為短日照型，在夏季以幼蟲滯育，隨溫度和光照增加，滯育個體的比例增加[8]。寄生榆尺蠖Ennomossubsignarius的跳小蜂Ooencyrtussp.為長日照-短日照反應型[9]。這可能與寄生蜂營寄生性生活，其生活周期與寄主及季節性環境變化保持同步有關，同時也是在長期進化過程中寄生蜂產生的一種適應性，使其能夠充分利用環境資源度過不利的生物和非生物條件。

長日照型昆蟲在長日照條件下生長、發育和繁殖，而在秋季或冬初短日照下發生滯育。如德克薩斯州平原棉田內的繭蜂Braconmellitor種群在早秋開始滯育，至十月末所有個體全部進入滯育[10]。在加拿大馬尼托巴，秋季短日照和低溫能誘導Microctonusvittatae滯育[11]。固定光照和恒定溫度下，將黑腿絨繭蜂Cotesiamelanoscela置于不同光周期下時，其顯示一個典型的長日照反應：長日照（>18h）促進持續發育而短日照（<16h）誘導預蛹滯育[12]。

通常，低溫和短光照相配合更能促進寄生蜂的滯育誘導。例如，中紅側溝繭蜂Microplitismediator在17℃~26℃、光照時間10h~14h范圍內，隨溫度降低和光照時間的縮短，滯育率明顯提高[13]。Pivnick的室內試驗也表明，低溫和短日照是中紅側溝繭蜂Microplitismediator滯育誘導的主要因子，16℃、LD12:12或LD14:10條件下，幾乎所有個體進入滯育，滯育率分別為100%和90%；但在16℃或21℃，LD16:8條件下及21℃、LD12:12條件下，均不能進入滯育[14]。類似情況亦出現在螟卵嚙小蜂Tetrastichusschoenobii的滯育誘導中，溫度為18℃時，光照時數分別為8h、11h、11.5h時，螟卵嚙小蜂幾乎全部發育到老熟幼蟲階段時進入滯育[5]。

此外，寄生蜂的光周期反應還具有溫度補償和溫度敏感等特點。溫度補償的光周期反應是指在昆蟲生長發育的生態溫度范圍內，滯育的誘導強度取決于光周期，而受溫度的影響較小[15]。如無網長管蚜繭蜂Aphidiuservi在15℃、LD10:14時，幾乎所有個體進入滯育，而相同溫度下，光周期為LD14:10時，滯育個體的比例卻幾乎下降到0%[16]。溫度敏感的光周期反應是指溫度對光周期誘導的滯育有較大影響，尤其對臨界日長影響較大。例如，無網長管蚜繭蜂Aphidiuservi的臨界日長在15℃時為11.7h[16]，而在12℃下，其臨界日長延長到12.3h[17]。光周期反應中的溫度補償效應和溫度敏感效應在寄生蜂的生活史中具有重要的生態適應意義，它確保了寄生蜂在不利條件下仍可適時進入滯育，以避免下一代的發生，從而避免了下一代面臨不利于其生存的高溫、冬季寒冷、干旱或寄主的缺乏等惡劣條件，保證種的繁衍和生存。

2溫度

溫度是僅次于光周期影響昆蟲滯育的重要環境因子之一，其通過多種途徑影響滯育的誘導、發育或解除。它不僅能決定滯育的發生，調節甚至抵消光周期的滯育誘導效果，而且能改變昆蟲的臨界光周期或影響滯育誘導強度。

李學榮等報道低溫是誘導煙蚜繭蜂Ahpidiusgifuensis滯育的主要因素，不同溫度、光周期以及溫光組合條件下，光周期的誘導作用不明顯，而將煙蚜繭蜂Ahpidiusgifuensis置于0℃下處理30d，有60%以上的個體能進入滯育[18]。同樣，低溫也是誘導廣赤眼蜂滯育的主要因素，15℃下當代就可誘導其滯育，滯育率達91%以上，且在此溫度下，光照時間長短對滯育率無顯著影響[19]。由此可見，溫度在某些寄生蜂類群中常是決定其滯育的主要因素，而光周期的作用則不明顯。此外，溫度也能調節或抵消光周期對寄生蜂滯育誘導的影響，如在臨界光周期范圍內，微紅絨繭蜂Cotesiarubecula的滯育反應可被溫度改變[20]。高溫往往會減少甚至抵消菜蛾盤絨繭蜂Cotesiaplutellae滯育的發生，在LD11:13條件下，當溫度從17℃上升到20℃時，滯育率下降，到25℃時滯育率幾乎為零[21]。與此類似，短光照對中紅側溝繭蜂Microplitismediator滯育誘導的影響也可被高溫抵消：室內試驗表明，26℃下，短光照不能誘導滯育[13]。

在溫度敏感的光周期反應中，溫度對光周期誘導的滯育有較大影響，甚至能改變昆蟲的臨界光周期。如中紅側溝繭蜂Microplitismediator在l6℃時誘導滯育的臨界光周期是LD7.03:16.97和LDl2.2l:11.79；而在18℃時為LD6.75:17.25和LD12.03:11.97[22]。18℃時，紅足側溝繭蜂Microplitiscroceipes的臨界光周期為LD11:13；但將其置于21℃下時，其臨界光周期變為LD10.5:13.5[23]。

自然條件下，昆蟲是生活在以24h為周期的溫度循環中和季節性變化溫度中的，雖然相比光周期，溫周期的變化更大，但每日溫周期循環也是可預測的季節性變化，并影響昆蟲的滯育誘導。目前，溫周期對寄生蜂滯育誘導的影響只在少數種類中被報道，如紅足側溝繭蜂Microplitiscroceipes在持續黑暗條件下，18℃:27℃的溫周期誘導其滯育，其臨界低溫期長度約為13h（18℃：27℃）[24]。完全黑暗條件下，溫周期為CT20:4（12℃:27℃)時，貪婪反顎繭蜂Alysiamanducator的滯育誘導被維持[25]。

3濕度

濕度常不是滯育誘導的主要因子，它主要通過改變光周期和溫度的刺激反應而影響滯育的誘導。如濕度增加能降低松毛蟲赤眼蜂Trichogrammadendrolimi浙江種群的滯育率，但對吉林種群影響較小[26]。光周期對黃痣黑瘤姬蜂Pimplatarionellae的滯育誘導效應可被濕度改變[27]。通常，一些以卵滯育的昆蟲對濕度較為敏感，雖然成蟲期的光周期和溫度對卵的滯育起決定作用，但低濕條件明顯降低了其對滯育的誘導。

目前，濕度影響寄生蜂滯育的報道較少，只在少數寄生蜂的滯育研究中有所涉及。濕度因子的影響作用尚未受到重視，可能在將來這會成為滯育研究的一個方向。

4滯育在寄生蜂生產中的應用

寄生蜂生產中滯育特性的應用，不僅可以延長寄生蜂產品的貨架期、防控作用時間，還可以提高寄生蜂的抗逆性和繁殖力，這對寄生蜂發揮生物防治作用，增強其防控效果具有重要意義。但目前我國對寄生蜂滯育的研究尚處于試驗階段，真正得到生產應用的種類較少，研究涉及的種類也不多，有報道的僅有幾種，如繭蜂科有中紅側溝繭蜂[13,22]、煙蚜繭蜂[18]及菜蛾盤絨繭蜂[28]等，赤眼蜂科有廣赤眼蜂[19]、松毛蟲赤眼蜂[26]和甘藍夜蛾赤眼蜂[29]等，其他寄生蜂有螟卵嚙小蜂[5]、泉蠅繭蜂[30]、以及枯葉蛾平腹小蜂[31]等。國外的研究則相對較多，主要以繭蜂、赤眼蜂和姬蜂的研究為多，其他種類還包括金小蜂、跳小蜂、黑卵蜂以及蚜小蜂等。

為了延長產品的貨架期，可以利用寄生蜂的滯育特性誘導其進入滯育，在需要時再打破其滯育。貨架期的長短取決于寄生蜂滯育持續時間的長短，滯育持續時間長短因種而異，如國外研究表明中紅側溝繭蜂Microplitismediator滯育期可達120d[14]，而國內研究則可長達240d[13]。紅足側溝繭蜂Microplitiscroceipes滯育狀態也能維持240d之久[32~33]。赤眼蜂Trichogrammamaidis在3℃下滯育儲存可達12個月[34]。

但有些寄生蜂因滯育時間較長，人工繁育可利用的時間較短，反而增加了繁蜂工作的困難。如枯葉蛾平腹小蜂每年有7個月的滯育期，人工繁育可利用的時間僅4個多月，而在冬季通過提高對枯葉蛾平腹小蜂繁蜂時的溫度，能使其滯育期縮短到2個月左右，能增加四代繁蜂時間，并能在全年中的2~10月進行繁蜂，使利用該蜂防治松毛蟲成為可能[31]。這樣通過人工縮短其滯育期，不僅可以增加繁蜂代數以提高繁蜂量，而且可以延長其防控作用時間，達到更好的防治效果。

此外，經過滯育的寄生蜂，其抗逆性和繁殖力往往會提高，在田間防治中寄生率也高于非滯育個體，能顯著增強其防控作用。如滯育后的廣赤眼蜂Trichogrammaevenescens生活力強，耐冷性好，羽化整齊，繁殖力高，能顯著提高田間防治效果[19]。

目前，滯育在生產中的應用尚未進入實質性階段，得到應用的例子還不多見。隨著對滯育研究的深入和擴展，滯育在寄生蜂生產中的應用也一定會得到進一步的推廣和發展。

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