繁殖特性研討不同環(huán)境銀膠菊入侵機(jī)制論文

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編者按：本文主要從研究地自然概況；研究方法；結(jié)果與分析；討論進(jìn)行論述。其中，主要包括：植物產(chǎn)生種子數(shù)量的多少反映其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式以及環(huán)境對(duì)其有性生殖的影響、銀膠菊PartheniumhysterophorusL。，為菊科外來入侵植物、研究樣方設(shè)在耕地、草地、疏林、公路旁4個(gè)生境中、在銀膠菊種子成熟時(shí)，對(duì)其種群進(jìn)行種子生產(chǎn)特征的研究、銀膠菊花果期較長，一般4￣11月、分枝數(shù)與頭狀花序、產(chǎn)生的頭狀花序，也是草地最多、結(jié)實(shí)率與種子千粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率和頭狀花序數(shù)均較公路旁種群的高、銀膠菊作為一種入侵性極強(qiáng)的外來種、光照影響銀膠菊種子萌發(fā)，影響幼苗生成、銀膠菊頭狀花序的結(jié)實(shí)特征與菊科其它外來入侵種不同等，具體請(qǐng)?jiān)斠姟?/p>

摘要：對(duì)銀膠菊PartheniumhysterophorusL。在耕地、草地、疏林及公路旁4個(gè)入侵生境中的種群密度、花序數(shù)量特征、種子產(chǎn)量、種子千粒質(zhì)量等進(jìn)行了調(diào)查分析。結(jié)果表明：不同生境中銀膠菊的密度、頭狀花序數(shù)、結(jié)實(shí)率、種子產(chǎn)量和種子千粒質(zhì)量存在不同程度的差異；密度變化范圍為（10±2）￣（80±24）株／m2；頭狀花序變異范圍為（2618±843）￣（14539±3296）個(gè)／m2；平均結(jié)實(shí)率為（43·8±5·6）％￣（82·5±2·2）％；平均種子產(chǎn)量的變異范圍為（10308±1036）￣（60361±14661）粒／m2；種子千粒質(zhì)量為（0·34±0·06）￣（0·46±0·01）g。其中，生于公路旁生境的種群，密度最大，但結(jié)實(shí)率和種子千粒質(zhì)量最小；生于耕地和疏林下的種群，密度較小，但結(jié)實(shí)率和種子千粒質(zhì)量卻最大。根據(jù)繁殖特征，探討了銀膠菊在不同生境中的入侵能力與適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞：銀膠菊；入侵生境；開花結(jié)實(shí)；繁殖特征

植物產(chǎn)生種子數(shù)量的多少反映其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式以及環(huán)境對(duì)其有性生殖的影響［1］。光照、溫度、土壤等不僅影響植物生長，也能影響植物開花數(shù)量、結(jié)實(shí)率、種子質(zhì)量等各項(xiàng)繁殖特征。繁殖特征和入侵植物的入侵能力密切相關(guān)［2］。通常成功的外來種都有很強(qiáng)繁殖能力，能迅速產(chǎn)生大量的后代，如有很強(qiáng)的營養(yǎng)繁殖能力，能由碎片長成植株［3］，能一年多次開花，產(chǎn)生大量的種子與幼苗［4－5］。種子產(chǎn)量的多少對(duì)植物是否有足夠的種子經(jīng)散布后形成土壤種子庫，度過不良環(huán)境，在適宜條件下補(bǔ)充幼苗庫，保護(hù)種群的穩(wěn)定或進(jìn)一步發(fā)展具有重要作用［6］。研究入侵植物在不同環(huán)境中的繁殖，可為認(rèn)識(shí)入侵植物的生物生態(tài)學(xué)特性，為進(jìn)行控制和防除提供依據(jù)和資料［6－7］。

銀膠菊PartheniumhysterophorusL。，為菊科外來入侵植物，是國際性大毒草，原產(chǎn)中南美洲［8］，生長迅速，繁殖力強(qiáng)，極易擴(kuò)散成為優(yōu)勢雜草。已入侵南非、印度、中國南部、澳大利亞及南太平洋［9］。在我國，云南、貴州、廣西、廣東、山東、福建、香港、臺(tái)灣等省均受到了銀膠菊的入侵和危害［10－12］，其入侵生境廣泛，包括公路旁、耕地、棄耕地、草地、疏林等。本文主要通過野外調(diào)查銀膠菊在耕地、公路旁、疏林下、草地4個(gè)生境中的種群密度、開花結(jié)實(shí)等特征，比較分析其對(duì)不同生境的入侵能力和適應(yīng)性，對(duì)進(jìn)一步認(rèn)識(shí)銀膠菊的入侵機(jī)制，進(jìn)行控制和防治提供基礎(chǔ)資料。1研究地自然概況

研究地位于廣西臨桂縣柚子灣（109o45′E，24°18′N，海拔200m）。年平均氣溫19℃，夏季氣溫30℃以上，偶有40℃，冬季氣溫4￣8℃，偶有－1℃，年均降水1900mm，全年無霜期309d，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)。研究樣方設(shè)在耕地、草地、疏林、公路旁4個(gè)生境中。

2研究方法

2008年9月，在銀膠菊種子成熟時(shí)，對(duì)其種群進(jìn)行種子生產(chǎn)特征的研究：在4個(gè)生境中，選擇銀膠菊較為均勻的地段，各設(shè)置6個(gè)1m×1m的樣方，測定種群密度，并以頭狀花序?yàn)閱挝唬恳活^狀花序含能產(chǎn)生種子的小花5枚），統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)銀膠菊的頭狀花序數(shù)目，種子成熟時(shí)，在每一樣方內(nèi)隨機(jī)選取100個(gè)頭狀花序，計(jì)數(shù)其成熟種子數(shù)，計(jì)算結(jié)實(shí)率（結(jié)實(shí)率＝成熟種子數(shù)／小花數(shù)），以此推算樣方內(nèi)種子產(chǎn)量。并測定各個(gè)樣方的種子千粒質(zhì)量（精度為0·0001g的電子天平）。所得數(shù)據(jù)用SPSS13·0統(tǒng)計(jì)軟件中One－WayANOVA分析，統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

3結(jié)果與分析

銀膠菊花果期較長，一般4￣11月。頭狀花序白色；中央的管狀花假兩性，不結(jié)實(shí)；舌狀花為雌花，位于頭狀花序邊緣的5個(gè)角處，一般5枚，大多能結(jié)實(shí)；種子為鱗片所包，舌狀花冠宿存。在不同生境中種群密度、頭狀花序數(shù)量、結(jié)實(shí)率等均有一定差別。

3·1種群密度

在耕地中的種群密度為（10±2）株／m2，在疏林下的種群密度為（19±3）株／m2，此二者無顯著差異（P＞0·05）；在草地和公路旁的種群密度最大，分別為（73±25）株／m2和（80±24）株／m2，此二者也無顯著差異（P＞0·05）。但前二者和后二者之間卻有顯著的差異（P＜0·05）。在有光照時(shí)，銀膠菊的種子發(fā)芽率可達(dá)75％，低光照時(shí)發(fā)芽率顯著降低50％［8］。所以，在耕地和疏林中，光照條件受到作物和樹木的影響，種子萌發(fā)率下降，出土幼苗數(shù)量少，所以形成的種群密度小；而在草地和公路旁，屬于開闊地段，光照條件好，種子萌發(fā)率高，幼苗數(shù)量多，形成的種群密度大。光照影響銀膠菊種子萌發(fā)率，進(jìn)而影響種群密度。

3·2分枝數(shù)與頭狀花序

4個(gè)生境的植株分枝數(shù)依次為草地（192±43）個(gè)／m2、耕地（85±12）個(gè)／m2、公路旁（56±8）個(gè)／m2、疏林（39±4）個(gè)／m2（見圖1）。

產(chǎn)生的頭狀花序，也是草地最多，為（14539±3296）朵／m2；其次是耕地，為（10298±1745）朵／m2；公路旁為（5324±1208）朵／m2；疏林下最少，為（2618±343）朵／m2（見圖2）。銀膠菊雖然在草地上的種群密度與公路旁的種群密度接近，但其植株分枝數(shù)和頭狀花序數(shù)卻比公路旁的明顯多（P＜0·05）。而耕地中的種群密度與疏林下的接近，但分枝數(shù)和頭狀花序卻明顯比疏林中的多（P＜0·05）。草地上的頭狀花序數(shù)與耕地的差異不顯著（P＞0·05），而與公路旁和疏林下的均有顯著的差異（P＜0·05）。

3·3結(jié)實(shí)率與種子千粒質(zhì)量

種群結(jié)實(shí)率（見圖3）在草地上、耕地中、疏林下無顯著差異（P＞0·05），分別為（80·9±3·2）％、（82·5±2·3）％、（82·5±2·4）％；而公路旁的僅為（43·8±5·6）％，與前三者相比較，具有極顯著差異（P＜0·01）。在種子千粒質(zhì)量（見圖4）方面，草地上、耕地中、疏林下的種子千粒重量也無顯著差異（P＞0·05），分別為（0·43±0·01）g、（0·46±0·01）g、（0·46±0·01）g；而公路旁的種子千粒質(zhì)量為（0·34±0·02）g，與前三者具有極顯著差異（P＜0·01）。草地上、耕地及疏林下光照條件雖然不同，但三者土壤肥沃程度和含水量較一致，而公路旁光照條件與草地上一樣屬開闊地段，光照充足，但土壤較前三者貧瘠且含水量少，可見土壤條件是影響銀膠菊植株結(jié)實(shí)率與種子質(zhì)量的重要因子。

3·4種子產(chǎn)量

草地上的種子產(chǎn)量最大，為（60361±14661）粒／m2，其次是耕地上，為（42085±6418）粒／m2，二者無顯著差異（P＞0·05）；疏林下和公路旁最少，分別為（10805±1489）粒／m2和（10308±1636）粒／m2，此二者較接近（P＞0·05），但與前二者相比，差異顯著（P＜0·05）。雖然結(jié)實(shí)率接近，但草地上的種群與耕地上的種群的頭狀花序數(shù)較疏林下種群的多，所以種子產(chǎn)量較之高。

而與公路旁相比，結(jié)實(shí)率和頭狀花序數(shù)均較公路旁種群的高，種子產(chǎn)量也極大地高于公路旁的種群。

可見，種子產(chǎn)量與頭狀花序數(shù)和結(jié)實(shí)率都密切相關(guān)。

4討論

銀膠菊作為一種入侵性極強(qiáng)的外來種，入侵人為干擾比較嚴(yán)重的生境中，在不同生境中的種群密度、開花結(jié)實(shí)、種子產(chǎn)量等表現(xiàn)出不同特性，具有對(duì)各種不同環(huán)境的適應(yīng)能力。溫度影響銀膠菊的開花和結(jié)實(shí)，夏季的開花和結(jié)實(shí)量大于冬季［13］。An－napurna＆Sing通過盆栽試驗(yàn)表明，不同性質(zhì)的土壤影響銀膠菊的種子產(chǎn)量與質(zhì)量，在粗糙的土壤中，銀膠菊種子輕且數(shù)量多，而在粘土中種子數(shù)少且重［14］。在本文研究的4個(gè)生境中，草地上光照充足、土壤水分和養(yǎng)分較好，銀膠菊種子萌發(fā)率高，幼苗多，形成的種群密度大、分枝數(shù)多，進(jìn)而頭狀花序數(shù)量多，再加上結(jié)實(shí)率高，所以種子產(chǎn)量也高。在草地上，銀膠菊具有很強(qiáng)的入侵優(yōu)勢，在澳大利亞和新西蘭，銀膠菊入侵大片的草地，影響草場的生產(chǎn)，給牧業(yè)帶來極大的負(fù)面影響［15］。在耕地中，銀膠菊受到人為干擾嚴(yán)重，與農(nóng)作物競爭、經(jīng)常被除草等，種群密度最小，但土壤水肥良好，加上后期農(nóng)作物被采收，種間競爭減少，產(chǎn)生的分枝數(shù)多，頭狀花序數(shù)量多，結(jié)實(shí)率高，因而種子產(chǎn)量也高，僅次于草地上的種群。由于具有長久性的土壤種子庫［16］，在耕地中形成強(qiáng)大的土壤種子庫，一旦耕地疏于管理，便會(huì)很快暴發(fā)，侵占耕地，例如在印度，銀膠菊入侵侵占了近30萬公頃的土地，其產(chǎn)生的花粉，能夠抑制其它作物的授粉，引起作物減產(chǎn)40％，給農(nóng)業(yè)帶來極大的危害［17］。在疏林下，銀膠菊種子在低光照時(shí)萌發(fā)率下降［8］，產(chǎn)生的幼苗少，形成的種群密度相應(yīng)下降，植株分枝數(shù)減少，產(chǎn)生的頭狀花序也少，種子產(chǎn)量降低。不過在疏林下的結(jié)實(shí)率和種子千粒質(zhì)量與草地上的種群及耕地中的種群的結(jié)實(shí)率和種子千粒質(zhì)量卻相近，無顯著差異，表明結(jié)實(shí)率和種子質(zhì)量不受光照的影響。全光照時(shí)銀膠菊種子萌發(fā)率高［8］，在公路旁，光照良好，種子萌發(fā)率高，產(chǎn)生的幼苗多，形成的種群密度最大，然而，由于土壤干旱貧瘠，使分枝數(shù)較少，形成的頭狀花序數(shù)少，再加上結(jié)實(shí)率低，造成公路旁的種群種子產(chǎn)量最低。此外，除結(jié)實(shí)率低外，公路旁的種群種子千粒質(zhì)量和另外三個(gè)生境相比，有著極其顯著的差異，表明了土壤是影響銀膠菊種子產(chǎn)量和質(zhì)量的重要因素。

通過不同生境的開花和結(jié)實(shí)比較研究，光照影響銀膠菊種子萌發(fā)，影響幼苗生成，進(jìn)而影響種群密度，再加上土壤質(zhì)地和水分等各種因素，植株的生長、分枝數(shù)等受影響，其開花數(shù)量和結(jié)實(shí)率，最終影響種子產(chǎn)量和質(zhì)量。銀膠菊在4個(gè)生境中產(chǎn)生頭狀花序變異范圍為（2618±843）￣（14539±3296）個(gè)／m2；平均結(jié)實(shí)率為（43·8±5·6）％￣（82·5±2·2）％；平均種子產(chǎn)量的變異范圍為（10308±1036）￣（60361±14661）粒／m2；千粒質(zhì)量為（0·34±0·06）￣（0·46±0·01）g。如此大的種子產(chǎn)量，保證了其有足夠的種子形成土壤種子庫，又由于其種子可不經(jīng)休眠就能萌發(fā)長成幼苗，也可經(jīng)過長期長眠達(dá)到較長的壽命，使其既能在條件適宜時(shí)萌發(fā)，很快形成種群，又能在環(huán)境不宜時(shí)，度過不良環(huán)境，保護(hù)種群的穩(wěn)定或進(jìn)一步發(fā)展。繁殖特征和入侵植物的入侵能力密切相關(guān)［2］。

正是銀膠菊的這種繁殖特性，使其在短短20年左右的時(shí)間就很快暴發(fā)出來，成為我國南方危害嚴(yán)重的外來入侵植物之一。

銀膠菊頭狀花序的結(jié)實(shí)特征與菊科其它外來入侵種不同，紫莖澤蘭Eupatoriumadenophorum、飛機(jī)草E。odorata等主要是頭狀花序中間的管狀花產(chǎn)生種子，舌狀花不育，而銀膠菊頭狀花序中間的管狀花均不育，種子由舌狀花產(chǎn)生。在菊科的外來入侵種中，薇甘菊種子千粒質(zhì)量為0·088￣0·102g［6］，加拿大一枝黃花的種子千粒質(zhì)量為0·045￣0·050g［18］，這些輕小的種子有冠毛，借助冠毛通過風(fēng)傳播。銀膠菊種子千粒質(zhì)量較大，為0·34￣0·46g，不易被風(fēng)傳播。一般來說大的種子由于質(zhì)量或慣性的原因，不易散播，然而，銀膠菊種子兩側(cè)有翅，花冠宿存，這些結(jié)構(gòu)使它極易粘附在車輛、農(nóng)具等載體上傳播，到達(dá)很遠(yuǎn)的地方，加上種子易萌發(fā)、適應(yīng)力強(qiáng)的特點(diǎn)，很快就入侵新的地區(qū)。另外，銀膠菊種子壽命長［16］，在入侵生境中便形成了大量的長久性的土壤種子庫，給防治帶來很大困難，在防治策略上需從長遠(yuǎn)來考慮。