繁殖特性研討不同環境銀膠菊入侵機制論文

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編者按：本文主要從研究地自然概況；研究方法；結果與分析；討論進行論述。其中，主要包括：植物產生種子數量的多少反映其對環境的適應方式以及環境對其有性生殖的影響、銀膠菊PartheniumhysterophorusL。，為菊科外來入侵植物、研究樣方設在耕地、草地、疏林、公路旁4個生境中、在銀膠菊種子成熟時，對其種群進行種子生產特征的研究、銀膠菊花果期較長，一般4￣11月、分枝數與頭狀花序、產生的頭狀花序，也是草地最多、結實率與種子千粒質量、結實率和頭狀花序數均較公路旁種群的高、銀膠菊作為一種入侵性極強的外來種、光照影響銀膠菊種子萌發，影響幼苗生成、銀膠菊頭狀花序的結實特征與菊科其它外來入侵種不同等，具體請詳見。

摘要：對銀膠菊PartheniumhysterophorusL。在耕地、草地、疏林及公路旁4個入侵生境中的種群密度、花序數量特征、種子產量、種子千粒質量等進行了調查分析。結果表明：不同生境中銀膠菊的密度、頭狀花序數、結實率、種子產量和種子千粒質量存在不同程度的差異；密度變化范圍為（10±2）￣（80±24）株／m2；頭狀花序變異范圍為（2618±843）￣（14539±3296）個／m2；平均結實率為（43·8±5·6）％￣（82·5±2·2）％；平均種子產量的變異范圍為（10308±1036）￣（60361±14661）粒／m2；種子千粒質量為（0·34±0·06）￣（0·46±0·01）g。其中，生于公路旁生境的種群，密度最大，但結實率和種子千粒質量最?。簧诟睾褪枇窒碌姆N群，密度較小，但結實率和種子千粒質量卻最大。根據繁殖特征，探討了銀膠菊在不同生境中的入侵能力與適應性。

關鍵詞：銀膠菊；入侵生境；開花結實；繁殖特征

植物產生種子數量的多少反映其對環境的適應方式以及環境對其有性生殖的影響［1］。光照、溫度、土壤等不僅影響植物生長，也能影響植物開花數量、結實率、種子質量等各項繁殖特征。繁殖特征和入侵植物的入侵能力密切相關［2］。通常成功的外來種都有很強繁殖能力，能迅速產生大量的后代，如有很強的營養繁殖能力，能由碎片長成植株［3］，能一年多次開花，產生大量的種子與幼苗［4－5］。種子產量的多少對植物是否有足夠的種子經散布后形成土壤種子庫，度過不良環境，在適宜條件下補充幼苗庫，保護種群的穩定或進一步發展具有重要作用［6］。研究入侵植物在不同環境中的繁殖，可為認識入侵植物的生物生態學特性，為進行控制和防除提供依據和資料［6－7］。

銀膠菊PartheniumhysterophorusL。，為菊科外來入侵植物，是國際性大毒草，原產中南美洲［8］，生長迅速，繁殖力強，極易擴散成為優勢雜草。已入侵南非、印度、中國南部、澳大利亞及南太平洋［9］。在我國，云南、貴州、廣西、廣東、山東、福建、香港、臺灣等省均受到了銀膠菊的入侵和危害［10－12］，其入侵生境廣泛，包括公路旁、耕地、棄耕地、草地、疏林等。本文主要通過野外調查銀膠菊在耕地、公路旁、疏林下、草地4個生境中的種群密度、開花結實等特征，比較分析其對不同生境的入侵能力和適應性，對進一步認識銀膠菊的入侵機制，進行控制和防治提供基礎資料。1研究地自然概況

研究地位于廣西臨桂縣柚子灣（109o45′E，24°18′N，海拔200m）。年平均氣溫19℃，夏季氣溫30℃以上，偶有40℃，冬季氣溫4￣8℃，偶有－1℃，年均降水1900mm，全年無霜期309d，屬中亞熱帶季風濕潤氣候區。研究樣方設在耕地、草地、疏林、公路旁4個生境中。

2研究方法

2008年9月，在銀膠菊種子成熟時，對其種群進行種子生產特征的研究：在4個生境中，選擇銀膠菊較為均勻的地段，各設置6個1m×1m的樣方，測定種群密度，并以頭狀花序為單位（每一頭狀花序含能產生種子的小花5枚），統計樣方內銀膠菊的頭狀花序數目，種子成熟時，在每一樣方內隨機選取100個頭狀花序，計數其成熟種子數，計算結實率（結實率＝成熟種子數／小花數），以此推算樣方內種子產量。并測定各個樣方的種子千粒質量（精度為0·0001g的電子天平）。所得數據用SPSS13·0統計軟件中One－WayANOVA分析，統計數據用平均值±標準誤表示。

3結果與分析

銀膠菊花果期較長，一般4￣11月。頭狀花序白色；中央的管狀花假兩性，不結實；舌狀花為雌花，位于頭狀花序邊緣的5個角處，一般5枚，大多能結實；種子為鱗片所包，舌狀花冠宿存。在不同生境中種群密度、頭狀花序數量、結實率等均有一定差別。

3·1種群密度

在耕地中的種群密度為（10±2）株／m2，在疏林下的種群密度為（19±3）株／m2，此二者無顯著差異（P＞0·05）；在草地和公路旁的種群密度最大，分別為（73±25）株／m2和（80±24）株／m2，此二者也無顯著差異（P＞0·05）。但前二者和后二者之間卻有顯著的差異（P＜0·05）。在有光照時，銀膠菊的種子發芽率可達75％，低光照時發芽率顯著降低50％［8］。所以，在耕地和疏林中，光照條件受到作物和樹木的影響，種子萌發率下降，出土幼苗數量少，所以形成的種群密度??；而在草地和公路旁，屬于開闊地段，光照條件好，種子萌發率高，幼苗數量多，形成的種群密度大。光照影響銀膠菊種子萌發率，進而影響種群密度。

3·2分枝數與頭狀花序

4個生境的植株分枝數依次為草地（192±43）個／m2、耕地（85±12）個／m2、公路旁（56±8）個／m2、疏林（39±4）個／m2（見圖1）。

產生的頭狀花序，也是草地最多，為（14539±3296）朵／m2；其次是耕地，為（10298±1745）朵／m2；公路旁為（5324±1208）朵／m2；疏林下最少，為（2618±343）朵／m2（見圖2）。銀膠菊雖然在草地上的種群密度與公路旁的種群密度接近，但其植株分枝數和頭狀花序數卻比公路旁的明顯多（P＜0·05）。而耕地中的種群密度與疏林下的接近，但分枝數和頭狀花序卻明顯比疏林中的多（P＜0·05）。草地上的頭狀花序數與耕地的差異不顯著（P＞0·05），而與公路旁和疏林下的均有顯著的差異（P＜0·05）。

3·3結實率與種子千粒質量

種群結實率（見圖3）在草地上、耕地中、疏林下無顯著差異（P＞0·05），分別為（80·9±3·2）％、（82·5±2·3）％、（82·5±2·4）％；而公路旁的僅為（43·8±5·6）％，與前三者相比較，具有極顯著差異（P＜0·01）。在種子千粒質量（見圖4）方面，草地上、耕地中、疏林下的種子千粒重量也無顯著差異（P＞0·05），分別為（0·43±0·01）g、（0·46±0·01）g、（0·46±0·01）g；而公路旁的種子千粒質量為（0·34±0·02）g，與前三者具有極顯著差異（P＜0·01）。草地上、耕地及疏林下光照條件雖然不同，但三者土壤肥沃程度和含水量較一致，而公路旁光照條件與草地上一樣屬開闊地段，光照充足，但土壤較前三者貧瘠且含水量少，可見土壤條件是影響銀膠菊植株結實率與種子質量的重要因子。

3·4種子產量

草地上的種子產量最大，為（60361±14661）粒／m2，其次是耕地上，為（42085±6418）粒／m2，二者無顯著差異（P＞0·05）；疏林下和公路旁最少，分別為（10805±1489）粒／m2和（10308±1636）粒／m2，此二者較接近（P＞0·05），但與前二者相比，差異顯著（P＜0·05）。雖然結實率接近，但草地上的種群與耕地上的種群的頭狀花序數較疏林下種群的多，所以種子產量較之高。

而與公路旁相比，結實率和頭狀花序數均較公路旁種群的高，種子產量也極大地高于公路旁的種群。

可見，種子產量與頭狀花序數和結實率都密切相關。

4討論

銀膠菊作為一種入侵性極強的外來種，入侵人為干擾比較嚴重的生境中，在不同生境中的種群密度、開花結實、種子產量等表現出不同特性，具有對各種不同環境的適應能力。溫度影響銀膠菊的開花和結實，夏季的開花和結實量大于冬季［13］。An－napurna＆Sing通過盆栽試驗表明，不同性質的土壤影響銀膠菊的種子產量與質量，在粗糙的土壤中，銀膠菊種子輕且數量多，而在粘土中種子數少且重［14］。在本文研究的4個生境中，草地上光照充足、土壤水分和養分較好，銀膠菊種子萌發率高，幼苗多，形成的種群密度大、分枝數多，進而頭狀花序數量多，再加上結實率高，所以種子產量也高。在草地上，銀膠菊具有很強的入侵優勢，在澳大利亞和新西蘭，銀膠菊入侵大片的草地，影響草場的生產，給牧業帶來極大的負面影響［15］。在耕地中，銀膠菊受到人為干擾嚴重，與農作物競爭、經常被除草等，種群密度最小，但土壤水肥良好，加上后期農作物被采收，種間競爭減少，產生的分枝數多，頭狀花序數量多，結實率高，因而種子產量也高，僅次于草地上的種群。由于具有長久性的土壤種子庫［16］，在耕地中形成強大的土壤種子庫，一旦耕地疏于管理，便會很快暴發，侵占耕地，例如在印度，銀膠菊入侵侵占了近30萬公頃的土地，其產生的花粉，能夠抑制其它作物的授粉，引起作物減產40％，給農業帶來極大的危害［17］。在疏林下，銀膠菊種子在低光照時萌發率下降［8］，產生的幼苗少，形成的種群密度相應下降，植株分枝數減少，產生的頭狀花序也少，種子產量降低。不過在疏林下的結實率和種子千粒質量與草地上的種群及耕地中的種群的結實率和種子千粒質量卻相近，無顯著差異，表明結實率和種子質量不受光照的影響。全光照時銀膠菊種子萌發率高［8］，在公路旁，光照良好，種子萌發率高，產生的幼苗多，形成的種群密度最大，然而，由于土壤干旱貧瘠，使分枝數較少，形成的頭狀花序數少，再加上結實率低，造成公路旁的種群種子產量最低。此外，除結實率低外，公路旁的種群種子千粒質量和另外三個生境相比，有著極其顯著的差異，表明了土壤是影響銀膠菊種子產量和質量的重要因素。

通過不同生境的開花和結實比較研究，光照影響銀膠菊種子萌發，影響幼苗生成，進而影響種群密度，再加上土壤質地和水分等各種因素，植株的生長、分枝數等受影響，其開花數量和結實率，最終影響種子產量和質量。銀膠菊在4個生境中產生頭狀花序變異范圍為（2618±843）￣（14539±3296）個／m2；平均結實率為（43·8±5·6）％￣（82·5±2·2）％；平均種子產量的變異范圍為（10308±1036）￣（60361±14661）粒／m2；千粒質量為（0·34±0·06）￣（0·46±0·01）g。如此大的種子產量，保證了其有足夠的種子形成土壤種子庫，又由于其種子可不經休眠就能萌發長成幼苗，也可經過長期長眠達到較長的壽命，使其既能在條件適宜時萌發，很快形成種群，又能在環境不宜時，度過不良環境，保護種群的穩定或進一步發展。繁殖特征和入侵植物的入侵能力密切相關［2］。

正是銀膠菊的這種繁殖特性，使其在短短20年左右的時間就很快暴發出來，成為我國南方危害嚴重的外來入侵植物之一。

銀膠菊頭狀花序的結實特征與菊科其它外來入侵種不同，紫莖澤蘭Eupatoriumadenophorum、飛機草E。odorata等主要是頭狀花序中間的管狀花產生種子，舌狀花不育，而銀膠菊頭狀花序中間的管狀花均不育，種子由舌狀花產生。在菊科的外來入侵種中，薇甘菊種子千粒質量為0·088￣0·102g［6］，加拿大一枝黃花的種子千粒質量為0·045￣0·050g［18］，這些輕小的種子有冠毛，借助冠毛通過風傳播。銀膠菊種子千粒質量較大，為0·34￣0·46g，不易被風傳播。一般來說大的種子由于質量或慣性的原因，不易散播，然而，銀膠菊種子兩側有翅，花冠宿存，這些結構使它極易粘附在車輛、農具等載體上傳播，到達很遠的地方，加上種子易萌發、適應力強的特點，很快就入侵新的地區。另外，銀膠菊種子壽命長［16］，在入侵生境中便形成了大量的長久性的土壤種子庫，給防治帶來很大困難，在防治策略上需從長遠來考慮。