家豬起源研究論文

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前言

農(nóng)業(yè)的出現(xiàn)，是人類發(fā)展史上的第一次革命，也是區(qū)分新、舊石器時(shí)代的重要標(biāo)志之一，它為人類社會(huì)從蒙昧、野蠻邁向文明奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。一般說來，農(nóng)業(yè)革命主要包括栽培作物的產(chǎn)生和馴化動(dòng)物的起源。系統(tǒng)探索家畜的起源，對于了解家畜發(fā)展史、揭示家畜對人類生活方式的影響至關(guān)重要。

眾所周知，家豬SusScrofaDomesticus緣自野豬的馴化。目前，野豬主要分布在歐亞大陸的南部，即分布于歐洲、北非和亞洲中部天山山脈的歐洲野豬，分布于中國大陸、臺(tái)灣、爪哇、蘇門答臘和新幾內(nèi)亞的亞洲野豬。相比之下，家豬的分布范圍要大得多，幾乎遍及全世界，其品種也千差萬別、多種多樣。家豬與野豬在形態(tài)和習(xí)性上的差別明顯，家豬的下頜骨、頭骨和淚骨較短，犬齒退化，鼻部上移，顏面凹陷，面部加寬，后軀加長，體重增大，體幅變寬，胃腸發(fā)達(dá)，腹圍增大。它們一般白天活動(dòng)，黑夜休息，性情也頗為溫順。人們不禁要問，兇猛的野豬是如何馴化為形態(tài)、習(xí)性迥然不同的家豬呢？家豬起源于何時(shí)、何地？系單一起源，抑或多個(gè)起源呢？諸如此類，皆為學(xué)術(shù)界長期關(guān)注的問題。多年來，國內(nèi)外學(xué)者從不同角度，孜孜以求地探索家豬的起源與馴化，業(yè)已取得頗為豐碩的成果，然而，諸如馴化之初，鑒別家豬和野豬等關(guān)鍵問題，至今仍茫然無緒。本文在評(píng)述前人工作的基礎(chǔ)上，著重探討上述關(guān)鍵問題，嘗試提出新的思路，希望能有助于研究的深入。

動(dòng)物考古學(xué)的證據(jù)

考古學(xué)誕生以來，發(fā)掘成果日新月異、層出不窮，為探索家畜起源提供了頗為翔實(shí)的實(shí)物資料。當(dāng)前，探索家畜起源主要借助于動(dòng)物考古學(xué)的研究成果。一般說來，判斷考古遺址出土的動(dòng)物骨骼是否為家畜，主要依據(jù)以下三個(gè)原則：1、基于骨骼形態(tài)學(xué)的判斷，即通過觀察和測量，比較骨骼、牙齒的尺寸、形狀等特征信息，以區(qū)分家養(yǎng)動(dòng)物和野生動(dòng)物。2、考古遺址中某些動(dòng)物經(jīng)過了古代人類有意識(shí)的處理，可認(rèn)為屬于家養(yǎng)動(dòng)物。3、把動(dòng)物的年齡結(jié)構(gòu)及骨骼形態(tài)上的反?，F(xiàn)象與考古學(xué)分析有機(jī)地結(jié)合在一起進(jìn)行判斷。

據(jù)報(bào)道，世界上最早的家豬發(fā)現(xiàn)于安那托利亞東南部的Cayonu遺址土耳其之亞洲部分，其年代約距今9000年。我國迄今發(fā)現(xiàn)的最早家豬，一般認(rèn)為是距今約8000年的河北省武安縣磁山遺址。這一認(rèn)識(shí)的根據(jù)如下：即1、該遺址窖穴中發(fā)現(xiàn)有完整豬骨，在其上面堆積著小米；2、絕大多數(shù)豬的年齡介于1－2歲間；3、豬上下臼齒的測量數(shù)據(jù)，與新石器后期遺址出土豬的數(shù)據(jù)相近；4、穩(wěn)定碳同位素的分析表明，豬以C4類植物為主要食物，表明與飼養(yǎng)相關(guān)。

關(guān)于新石器時(shí)代家豬飼養(yǎng)的前提條件，袁靖先生認(rèn)為有以下三條：1、傳統(tǒng)狩獵獲得的肉食已顯不足，需要尋求新的肉食資源；2、居住環(huán)境周圍存在著一定量的野豬，容易獲得馴化對象；3、農(nóng)產(chǎn)品有了一定的剩余，為家豬飼養(yǎng)提供了足夠的飼料。由此可見，出土了許多豬骨的廣西甑皮巖遺址距今約10000年，因不滿足上述條件，故不能認(rèn)為是家豬的發(fā)源地。與此同時(shí)，有關(guān)專家正在積極探討河南舞陽賈湖遺址距今約9000年的出土豬骨，不久應(yīng)有明確結(jié)論。

分子生物學(xué)的證據(jù)

借助分子生物學(xué)方法，是研究家豬起源的另一重要途徑。分子生物學(xué)理論指出，長期的進(jìn)化道路上，生物的DNA分子既保持著基本穩(wěn)定的遺傳，又容忍偶然變異的產(chǎn)生。顯然，DNA分子的遺傳穩(wěn)定性，保證了親代與子代之間的遺傳連續(xù)性；而DNA的變異，又使得子代與親代出現(xiàn)差異，導(dǎo)致了物種的進(jìn)化。研究表明：突變導(dǎo)致的DNA中核苷酸序列的改變，與時(shí)間的累積成正比，即時(shí)間越長，DNA中核苷酸序列的改變越大。這種變化的速率是恒定的，兩種生物分離的時(shí)間越長，其分子的差異則越大，這就是所謂的“分子鐘”（molecularclock。這樣，若探明現(xiàn)存物種DNA的核苷酸序列，便可望估計(jì)它們共同祖先的分離時(shí)間，即其物種的起源。由于動(dòng)物體內(nèi)的線粒體DNAmitochondrialDNA，簡寫為mtDNA具有母系遺傳、變異速率快、拷貝數(shù)目多的特點(diǎn)，故常將其作為研究物種系統(tǒng)進(jìn)化的首選。

Watanabe等首先利用限制性片斷長度多態(tài)性restrictionfragmentlengthpolymorphism，簡稱RFLP分析了家豬包括亞洲豬和歐洲豬、日本野豬的mtDNA限制性酶切圖譜，結(jié)果發(fā)現(xiàn)亞洲豬和歐洲豬存在著很大的遺傳差異，表明兩者應(yīng)有獨(dú)立的起源。Huang等對29個(gè)中國地方豬種、1個(gè)歐洲豬種以及野豬的mtDNA也進(jìn)行了RFLP分析，除證實(shí)了Watanabe的研究成果之外，還發(fā)現(xiàn)中國野豬與中國家豬更為接近，暗示著中國地方豬可能只有一個(gè)單一起源。Giuffra等測定了來自歐洲和亞洲野豬、家豬中mtDNA細(xì)胞色素b的全編碼序列、mtDNA控制區(qū)的440堿基序列和三個(gè)核基因堿基序列，經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育分析后發(fā)現(xiàn)，一些家豬的mtDNA序列與歐洲野豬密切相關(guān)，而另外一些則與亞洲野豬密切相關(guān)，表明家豬應(yīng)分別緣自歐洲和亞洲野豬的馴化。之后，蔣思文等對中國9個(gè)品種的140頭豬的線粒體控制區(qū)440bp和細(xì)胞色素b基因798bp的作了系統(tǒng)發(fā)育分析，而Kijas等對中國梅山豬、瑞典長白豬以及兩個(gè)歐洲野豬的mtDNA作了近全序列分析，其結(jié)果均證實(shí)了歐洲家豬和亞洲家豬分別起源于亞洲野豬和歐洲野豬，即現(xiàn)代家豬有著兩個(gè)母系起源。

此外，各學(xué)者還利用“分子鐘”理論估算了家豬的起源時(shí)間。Huang等首先根據(jù)哺乳類動(dòng)物mtDNA每百萬年2％的進(jìn)化速率，估算出歐洲家豬和中國家豬可能在280000年前來自同一祖先。Giuffra等則認(rèn)為兩者分離的時(shí)間大約為500000年前。Jiang等的研究成果揭示了中國地方豬種和歐洲野豬的mtDNA序列變異發(fā)生在413000－875000年前，亞洲野豬的變異發(fā)生在7000－15600年以前，即亞洲家豬的馴化發(fā)生在7000－15600年前。Kijas等估計(jì)亞洲家豬與歐洲家豬的分離時(shí)間為90000年前。從以上數(shù)據(jù)可以看出，利用分子生物學(xué)推斷出家豬的起源時(shí)間絕大多數(shù)遠(yuǎn)早于考古實(shí)物資料，其原因尚需進(jìn)一步研究。需要指出的是，各項(xiàng)研究估算家豬起源時(shí)間的顯著差異，與分子標(biāo)記及核苷酸序列的不同選擇密切相關(guān)。

中國國土遼闊，養(yǎng)豬歷史悠久，各地氣候和自然環(huán)境差異很大，形成了眾多的中國豬種。研究指出，若按自然地理環(huán)境條件、社會(huì)經(jīng)濟(jì)條件以及外形、生態(tài)特點(diǎn)來考慮，中國家豬可以分為：華北型、華南型、華中型、江海型、西南型和高原型等六大類型。至于中國家豬的起源問題，蘭宏等利用RFLP技術(shù)，分析了我國西南地區(qū)家豬和野豬的mtDNA，發(fā)現(xiàn)西南地區(qū)的家豬與當(dāng)?shù)匾柏i極為相近。而常青等對華東地區(qū)家豬和野豬的隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNARandomAmplifiedPolymophismDNA，簡稱RAPD作了分析，結(jié)果表明：長江下游江蘇地區(qū)家豬的品種或類群內(nèi)，變異幅度相對較小，群體的遺傳趨異程度處于較低水平；而華東地區(qū)的家豬和野豬可能起源于一個(gè)共同的祖先。之后，Huang等和Jiang等的研究成果，均證實(shí)中國豬種的遺傳資源缺乏，其暗示著中國家豬的單一起源，而各地豬種的不同表型應(yīng)為人工長期選擇的結(jié)果。

聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)polymeriseChainReaction，簡稱PCR技術(shù)的出現(xiàn)和成熟，使人們可望通過古代豬骨DNA的分析，更直接地探索家豬的起源與進(jìn)化。2002年，Watanobe等根據(jù)mtDNA控制區(qū)域的核苷酸序列分析，復(fù)原了日本沖繩島考古遺址出土豬骨的DNA，并對其與現(xiàn)代野豬、琉球群島、日本島、亞洲大陸等地家豬之間的關(guān)系進(jìn)行了探討。他們指出，古代豬系東亞家豬血統(tǒng)，與琉球群島的本地野豬相關(guān)；清水貝丘（shellmidden）遺址彌生－和平時(shí)代，Yayoi－HeianPeriod出土的豬，出現(xiàn)一個(gè)獨(dú)特核苷酸的插入現(xiàn)象，表明其與琉球群島的現(xiàn)代野豬有所不同，反映了在彌生－和平時(shí)代早期或更早一些時(shí)候，亞洲大陸的家豬已被引入到?jīng)_繩島。綜上所述，不難預(yù)見，隨著分子生物學(xué)理論和技術(shù)的不斷成熟，利用古代DNA技術(shù)，探索家畜起源及發(fā)展的工作必將日益增多。

存在問題

無疑，家豬起源的研究業(yè)已取得了顯著的成就，然而，隨著研究的深入，新的問題也不斷出現(xiàn)，需要進(jìn)一步思考和探索。眾所周知，野豬經(jīng)馴化演變?yōu)榧邑i，其過程極其緩慢。而在馴化初期，家豬和野豬間，形態(tài)上幾乎沒有差別，甚至完全沒有差別。欲鑒別這一時(shí)期的家豬和野豬，主要依賴于形態(tài)學(xué)研究的動(dòng)物考古學(xué)顯得無能為力。即便利用古代DNA技術(shù)，原則上也同樣難顯其能。這一點(diǎn)是最令人困惑的。此外，就目前而言，分子生物學(xué)的工作還主要集中在mtDNA方面。而mtDNA是一個(gè)單位點(diǎn)的分子標(biāo)記，具有一定的片面性，難以揭示父系血統(tǒng)對后代基因的作用和影響。實(shí)際上，已有不少學(xué)者對此提出了質(zhì)疑。

思考

袁靖先生認(rèn)為，人類獲取肉食的模式，按時(shí)間先后可分為三種，即依賴型、初級(jí)開發(fā)型和開發(fā)型。早期，漁獵是肉食的主要來源，肉食的豐富程度與獲取的難易，完全受環(huán)境資源的制約，這種獲取肉食的模式稱為依賴型。之后，除漁獵外，人們學(xué)會(huì)了某些動(dòng)物的馴化，開拓了獲取肉食的新資源。此時(shí)，肉食資源還主要以漁獵為主，原始畜牧業(yè)仍然居于輔助地位。這種模式被稱為初級(jí)開發(fā)型。隨著畜牧業(yè)的發(fā)展，漁獵的比例逐漸下降，人們的肉食來源發(fā)生了質(zhì)的飛躍，即肉類的大部分來源于某種馴化家畜，周圍環(huán)境野生動(dòng)物已下降成為肉食的次要來源，人們將這種模式稱為開發(fā)型。顯而易見，家豬的起源應(yīng)當(dāng)發(fā)生在初級(jí)開發(fā)型階段，即馴化的開始階段。

Price認(rèn)為，所謂馴化，就是經(jīng)過不同世代的變異積累和環(huán)境誘發(fā)產(chǎn)生的發(fā)育變異之后，一大群動(dòng)物逐步適應(yīng)人類需求和封閉環(huán)境的過程。Bruford等的馴化定義為：改變動(dòng)物或植物的遺傳特征，使之更符合人類需求的過程。Diamond則認(rèn)為，野生動(dòng)物的馴化，需要滿足以下條件：1、固定的食物來源；2、生長相當(dāng)迅速；3、在封閉環(huán)境中繁殖；4、性格柔順；5、不易驚慌等。以上學(xué)者的意見，可將家畜的馴化條件歸納如下：1、動(dòng)物在人類的干預(yù)下經(jīng)過世代的積累；2、動(dòng)物與人類的關(guān)系極為密切，其食物主要來自人類的供給。顯然，如何采用科學(xué)方法判斷這兩個(gè)條件是否形成，當(dāng)是探索家畜起源的關(guān)鍵所在。具體說來，有如下四種方法：

1、食性分析。相對而言，家豬的棲息環(huán)境較為狹窄，其食物的來源也十分穩(wěn)定，并與飼養(yǎng)者的食物基本一致。因此，若以考古遺址出土豬骨為對象，分析它們的穩(wěn)定同位素C、N和微量元素，了解它們的食性及其變化，并與先民們的食譜相比較，探討兩者之間的關(guān)系，可為家豬的起源提供重要的信息。

2、古代DNA研究。馴化初期，交通極為不便，文化交流頗為困難，豬只能近交繁殖。這樣，利用RAPD、微衛(wèi)星等多位點(diǎn)分子標(biāo)記，可望捋清古代豬個(gè)體間的親緣關(guān)系，進(jìn)而探明它們的世代和譜系關(guān)系。無疑，若發(fā)現(xiàn)有三代關(guān)系，即可推斷豬已馴化。

3、經(jīng)濟(jì)性狀分析。家豬表型的千差萬別，緣自人們有意識(shí)地選擇其經(jīng)濟(jì)性狀。如今，利用數(shù)量性狀位點(diǎn)QuanlitifiedTraitLoci，簡稱QTL分析，揭示家豬背膘厚等經(jīng)濟(jì)性狀的研究已有報(bào)道。同樣，對比分析現(xiàn)代家豬和出土古豬的QTL，可望揭示家豬經(jīng)濟(jì)性狀的多態(tài)性和變化過程，也可了解家豬的起源。

4、骨物理機(jī)械性能分析。馴化初期，豬被豢養(yǎng)在相對封閉的環(huán)境里，這是馴化的必然過程。這種在封閉環(huán)境中飼養(yǎng)的豬，其骨骼的物理機(jī)械性能，應(yīng)明顯退化。因此，若能明確排除古代骨骼的污染，認(rèn)真探索考古遺址中豬骨的物理機(jī)械性能，同樣可望揭示家豬的起源。